Liste rouge des abeilles

2024 | L’environnement pratique Biodiversité / Listes rouges

Liste rouge des abeilles Espèces menacées en Suisse. État 2022

2024 | L’environnement pratique Biodiversité / Listes rouges

Liste rouge des abeilles Espèces menacées en Suisse. État 2022

Publié par l’Office fédéral de l’environnement (OFEV) et info fauna Berne, 2024

Impressum Valeur juridique Éditeur La présente publication est une aide à l’exécution élaborée par Office fédéral de l’environnement (OFEV) l’OFEV en tant qu’autorité de surveillance. Destinée en premier L’OFEV est un office du Département fédéral de lieu aux autorités d’exécution, elle concrétise les exigences du l’environnement, des transports, de l’énergie et de la droit fédéral de l’environnement (notions juridiques communication (DETEC). indéterminées, portée et exercice du pouvoir d’appréciation) et info fauna favorise ainsi une application uniforme de la législation. Si les Centre national de données et d’informations sur la faune de autorités d’exécution en tiennent compte, elles peuvent partir Suisse, Neuchâtel du principe que leurs décisions seront conformes au droit fédéral. D’autres solutions sont aussi licites dans la mesure où Auteurs elles sont conformes au droit en vigueur. Andreas Müller et Christophe Praz en collaboration avec Mike Herrmann, Rainer Neumeyer, Dimitri Bénon, Markus Bur et Yves Gonseth Liste rouge de l’OFEV au sens de l’art. 14, al. 3, de l’ordonnance du 16 janvier 1991 sur la protection de la Accompagnement nature et du paysage (OPN, RS 451.1), Danielle Hofmann et Reinhard Schnidrig (OFEV, division www.admin.ch/ch/f/rs/45.html Biodiversité et paysage) Francis Cordillot (OFEV, depuis 2019 ecolingua) Yves Gonseth (jusqu’en 2022 info fauna)

Mise en page Funke Lettershop AG

Photo de couverture Andrena potentillae (EN) récolte le pollen exclusivement des potentilles. Elle s’observe peu en Suisse, uniquement en des endroits climatiquement favorables. © Sophie Giriens

Téléchargement au format PDF www.bafu.admin.ch/uv-2402-f Il n’est pas possible de commander une version imprimée.

Cette publication est également disponible en allemand et en italien. La langue originale est l’allemand.

1 Introduction

1.1 Bases et usage prévu

Les listes rouges évaluent le risque de disparition des espèces et des milieux naturels, et constituent de ce fait des indicateurs privilégiés pour suivre l’état de la biodiversité. Depuis 2000, les espèces de Suisse sont évaluées selon les critères de l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN 2012 ; 2017). Publiées ou reconnues par l’Office fédéral de l’environnement (OFEV), les listes rouges sont un outil juridique contraignant en matière de protection de la nature et du paysage. Elles servent notamment de référence pour : 1) déterminer les habitats dignes de protection abritant des espèces menacées, argument important dans la pesée des intérêts dans le cadre de projets d’aménagement et de construction conformément à l’art. 18 de la loi fédérale sur la protection de la nature et du paysage (LPN ; RS 451) et à l’art. 14 de l’ordonnance sur la protection de la nature et du paysage (OPN ; RS 451.1) ; 2) définir les priorités pour l’élaboration de mesures ciblées de conservation des espèces, en fonction du degré de menace et au regard de la responsabilité internationale de la Suisse (Liste des espèces et des milieux prioritaires au niveau national ; OFEV 2019) ; 3) informer le public sur l’état de la biodiversité.

Aucune espèce d’abeille sauvage n’est protégée en vertu de l’art. 20, al. 1, LPN, en relation avec l’art. 20, al. 1, et l’annexe 2 OPN.

La présente Liste rouge des abeilles vient remplacer la première Liste rouge des abeilles menacées de Suisse élaborée par Felix Amiet, publiée en 1994. Elle vient compléter celles consacrées à d’autres groupes d’invertébrés vivant dans des milieux terrestres, notamment les orthoptères (Monnerat et al. 2007), les mollusques (Rüetschi et al. 2012), les papillons diurnes et les zygènes (Wermeille et al. 2014), les coléoptères (Monnerat et al. 2016) et les cigales (Hertach 2021).

1.2 Groupe d’espèces considéré

À ce jour, 632 espèces d’abeilles ont été recensées en Suisse (Praz et al. 2023), toutes classées parmi les abeilles sauvages, à l’exception de l’abeille mellifère (Apis mellifera). Les abeilles sauvages incluent également les bourdons, ainsi que les abeilles-coucous, qui parasitent pour leur développement le nid d’autres espèces d’abeilles. Les abeilles sauvages ont de hautes exigences en matière d’habitat. Elles dépendent de milieux riches en fleurs et en microstructures utilisés à fins diverses et sont sensibles aux produits phytosanitaires (Zurbuchen & Müller 2012, Westrich 2019, Minnameyer et al. 2021, Strobl et al. 2021, voir le point 4.3). Ces caractéristiques, la grande richesse des espèces et le fait qu’elles n’ont pas toutes les mêmes besoins en matière de planteshôtes et de sites de nidification selon leur spécialisation font des abeilles d’excellents indicateurs de la valeur de préservation des paysages ouverts et semi-ouverts, ainsi que de la biodiversité en général (Haeseler 1993, Schmid-Egger 1995, Duelli & Obrist 1998, Schindler et al. 2013). Par rapport à de nombreux autres groupes d’organismes, les abeilles sauvages sont également d’excellents organismes indicateurs en milieu urbanisé, car elles peuvent être présentes en grand nombre dans des microhabitats structurés tels que les zones bâties si leurs besoins en ressources sont satisfaits (Zurbuchen & Müller 2012, Theodorou et al. 2020).

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Les abeilles sauvages étant des pollinisateurs irremplaçables des plantes sauvages et cultivées, elles jouent un rôle clé dans les écosystèmes terrestres (Breeze et al. 2011, Button & Elle 2014, Garibaldi et al. 2013, Mallinger & Gratton 2015). Diverses études montrent que le maintien à long terme de nombreuses plantes sauvages et cultivées dépend directement de la pollinisation par les abeilles mellifères, mais aussi par des communautés diversifiées d’abeilles sauvages (Klein et al. 2003, Holzschuh et al. 2012, Blitzer et al. 2016, Sutter et al. 2021).

Cas particulier de l’abeille mellifère Il est incontestable que l’abeille mellifère (Apis mellifera) est une espèce indigène en Europe (Franck et al. 1998). Elle a probablement colonisé une grande partie du continent bien avant l’apiculture, privilégiant les forêts de feuillus pour leurs possibilités de nidification et leur offre continue de ressources alimentaires, du printemps à l’automne (Crane 1999). Dans la nature, les populations d’abeilles mellifères présentent une densité de 0,1 à 1 colonie par km2 (Oleksa et al. 2013, Kohl & Rutschmann 2018, Ilyasov et al. 2015, Parejo et al. 2020a). En Suisse, l’abeille noire (Apis mellifera mellifera) constitue la sous-espèce indigène au nord des Alpes, tandis que l’abeille italienne ou abeille jaune (Apis mellifera ligustica) représente la sous-espèce indigène au sud des Alpes (Parejo et al. 2016, 2020b).

Jusqu’au milieu du 20e siècle, l’interaction avec l’homme n’a probablement exercé qu’une influence limitée sur la dynamique naturelle des populations d’abeilles mellifères (Crane 1999). À partir de 1950, la modernisation et l’intensification de l’apiculture ont eu des conséquences non négligeables sur l’évolution des effectifs. Premièrement, la densité des populations a fortement augmenté pour atteindre quatre colonies par km 2 en moyenne, souvent nettement plus dans les régions de basse altitude du Plateau (Charrière et al. 2018). Deuxièmement, des sous-espèces non indigènes, notamment l’abeille carniolienne (Apis mellifera carnica), originaire de Basse-Autriche et de Slovénie, ainsi que des espèces issues de croisements (« Buckfast », p. ex.) ont été introduites en Suisse, où elles se sont mélangées aux populations indigènes et les ont même supplantées en de nombreux endroits (Charrière et al. 2018). Enfin, l’introduction de maladies et de parasites, notamment de l’acarien Varroa, venu d’Asie et observé pour la première fois en Suisse en 1984, a très certainement contribué au déclin des quelques colonies d’abeilles sauvages restantes dans les forêts (Le Conte et al. 2010).

Des abeilles mellifères s’observent malgré tout encore à l’état naturel, dans les cavités de vieux arbres ou de bâtiments (Oleksa et al. 2013, Kohl & Rutschmann 2018). La dynamique de ces populations, leur survie à long terme et l’ampleur des échanges génétiques avec les colonies d’élevage ne sont pas connues. Il est cependant très improbable qu’elles forment des populations se développant indépendamment des colonies d’élevage, et ce pour plusieurs raisons (Parejo et al. 2020a). La densité des populations vivant à l’état sauvage est très inférieure à celle des populations détenues par les apiculteurs. De plus, la fécondation de la reine a lieu hors de la colonie, parfois dans des endroits situés à plusieurs kilomètres de distance, où se rassemblent des faux bourdons provenant de différentes colonies d’abeilles, sauvages comme d’élevage (Winston 1991, Neumann et al. 1999). Enfin, même si les apiculteurs parviennent généralement à les récupérer, les essaims qui leur ont échappé ont selon toute vraisemblance pu se mélanger avec les populations sauvages. Le développement et la dynamique des colonies sauvages sont donc indissociables de ceux des colonies d’élevage, en particulier en Suisse, qui présente une très forte densité de colonies à basse et moyenne altitude.

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Les critères pour l’évaluation des espèces en vue de l’élaboration des listes rouges ont été développés pour les populations sauvages. Il a été jugé peu pertinent d’évaluer le développement et la taille des populations d’abeilles mellifères à l’état sauvage, ces aspects dépendant davantage des interactions avec les colonies d’élevage que de facteurs environnementaux. Pour l’ensemble de ces raisons, l’abeille mellifère a été exclue de l’évaluation et classée dans la catégorie NE (non évalué). Une évaluation des sous-espèces indigènes, souvent difficiles à différencier, n’aurait pas non plus présenté un grand intérêt.

La conservation des sous-espèces indigènes, dont l’importance est reconnue pour la préservation du patrimoine naturel (Requier et al. 2019), passe principalement par des mesures concernant l’apiculture, notamment pour réduire l’hybridation avec des souches non indigènes par la création de réserves apicoles, et non par des mesures ciblées de conservation des espèces.

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2 État des abeilles en Suisse

2.1 Degré de menace des espèces

La présente liste rouge considère 624 espèces d’abeilles parmi les 632 connues en Suisse (Praz et al. 2023). Neuf d’entre elles n’ont pas pu être évaluées faute de données suffisantes (DD, tab. 1 et fig. 1). Sur les 615 espèces évaluées, 279 (45,4 %) sont inscrites sur la liste rouge, car jugées éteintes (RE), en danger critique (CR), en danger (EN) ou vulnérables (VU). Parmi les espèces restantes, 58 (9,4 %) sont considérées comme quasi menacées (NT), 278 (45,2 %) comme non menacées.

Tableau 1 Nombre d’espèces d’abeilles par catégorie de menace

Catégorie Nombre d’espèces Part (%) de la liste rouge Part (%) des espèces évaluées RE – Éteint en Suisse 59 21,1 % 9,6 % CR – En danger critique 24 8,6 % 3,9 % EN – En danger 84 30,1 % 13,7 % VU – Vulnérable 112 40,1 % 18,2 % Total des espèces de la liste rouge 279 100 % 45,4 % NT – Quasi menacé 58 9,4 % LC – Non menacé 278 45,2 % Total des espèces évaluées 615 100 % DD – Données insuffisantes 9 Total des espèces considérées 624 NE – Non évalué 8 Total des espèces connues en Suisse 632

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Figure 1 Répartition dans les différentes catégories de menace des espèces d’abeilles évaluées (n = 615)

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2.2 Degré de menace par habitat et par guilde

2.2.1 Habitat

La plupart des espèces d’abeilles sauvages ne dépendent pas d’un seul type d’habitat spécifique (selon Delarze & Gonseth 2015), mais trouvent les ressources qui leur sont nécessaires pour accomplir leur cycle de vie dans plusieurs biotopes. Cette absence de dépendance vis-à-vis d’un habitat en particulier s’explique souvent par la disponibilité des ressources essentielles dans différents milieux. Andrena marginata (EN) par exemple, qui collecte du pollen essentiellement sur les plantes de la sous-famille des Dipsacoideae, s’observe à la fois dans des prairies et pâturages secs, où elle utilise les espèces du genre Scabiosa, et dans des prairies humides, où elle récolte le pollen de Succisa pratensis. Il n’est donc pas pertinent de comparer la part d’espèces d’abeilles menacées selon le type d’habitat, comme cela a été fait pour d’autres listes rouges (Bornand et al. 2016, Knaus et al. 2021).

Malgré l’absence de lien strict avec un seul type d’habitat, un certain nombre d’espèces d’abeilles sauvages s’observent principalement dans certains biotopes en raison de leurs exigences en matière de ressources alimentaires ou de nidification (Murray et al. 2012, Zurbuchen & Müller 2012, SwissBeeTeam 2022). Plusieurs espèces indigènes se trouvent essentiellement dans des zones alluviales, souvent parce qu’elles nichent exclusivement dans des sols sableux (voir la fig. 2). La plupart de ces espèces nichant dans le sable sont menacées, par exemple Andrena argentata (CR), Lasioglossum laevidorsum (EN) ou L. tarsatum (EN), alors qu’elles étaient autrefois très répandues en Suisse. La correction des eaux et la destruction d’une grande partie des zones alluviales naturelles qui en a résulté ont entraîné le déclin de ces espèces, leurs populations se répartissant aujourd’hui sur un faible nombre de sites et comptant peu d’individus.

Figure 2 Zone alluviale Les zones alluviales présentant une dynamique naturelle des eaux abritent généralement un très grand nombre d’espèces d’abeilles. Elles recèlent en effet des habitats diversifiés offrant une grande variété de ressources alimentaires et de structures propices à la nidification. Les abeilles y affectionnent tout particulièrement les endroits secs et bien ensoleillés comme les bancs de graviers, les surfaces sableuses, les landes à arbrisseaux nains et les forêts de pins clairsemées. Andrena vaga est une espèce typique des zones alluviales qui récolte le pollen exclusivement sur les saules (Salix) et niche dans des galeries creusées dans le sol. Photos : Michael Christ et Andreas Müller.

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Les milieux rudéraux riches en fleurs abritent des communautés d’abeilles diversifiées (fig. 3). Nombre d’espèces menacées en Suisse dépendent de plantes-hôtes de ces biotopes, comme Andrena distinguenda (CR) et A. agilissima (EN), qui sont spécialisées sur les brassicacées, et Hylaeus pilosulus (CR), qui est spécialisée sur les résédas. Si Andrena distinguenda et Hylaeus pilosulus ont toujours été rares en Suisse, A. agilissima était jusqu’à récemment présente sur une bonne partie du territoire. Ses effectifs et son aire de distribution ont cependant fortement reculé ces dernières décennies (-44 % depuis 1950). Les effectifs de certaines espèces typiques des milieux rudéraux de basse altitude sont restés stables ou ont légèrement augmenté ces dernières années. Certaines espèces considérées en 1994 comme en danger ou éteintes (Amiet, 1994) semblent ainsi afficher un regain sur le Plateau, notamment Bombus ruderatus (LC) et Tetralonia malvae (VU). Les populations de ces deux espèces thermophiles ont certainement été favorisées par le réchauffement climatique, mais sans doute aussi par les mesures de promotion de la biodiversité mises en œuvre dans les zones de grandes cultures, notamment l’introduction de jachères florales.

Figure 3 Milieu rudéral Les milieux rudéraux abritent souvent une faune d’abeilles riche en espèces. Ils se caractérisent non seulement par la présence, en continu, d’une grande diversité de fleurs et de sites de nidification adaptés (surfaces de sol nu, structures de tiges ou de pierres, etc.), mais aussi par un microclimat favorable pour les espèces thermophiles. Hoplitis tridentata est une espèce typique des milieux rudéraux secs : elle confectionne son nid dans les tiges sèches de plantes telles que les molènes (Verbascum), les ronces (Rubus) ou les cardères (Dipsacus). Photos : Albert Krebs.

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Les espèces thermophiles typiques des milieux rudéraux affectionnent tout particulièrement les sablières et les gravières, où les conditions climatiques leur sont particulièrement favorables. Bien souvent, ces milieux comprennent des sous-habitats structurés qui offrent de nombreuses possibilités de nidification et des ressources florales abondantes, disponibles en continu tout au long de l’année (fig. 4). Les sablières et les gravières offrent des refuges essentiels pour nombre d’espèces qui étaient très répandues dans les paysages agricoles extensifs. Présente autrefois dans toute la Suisse, Megachile parietina (VU) ne se rencontre ainsi plus que dans le nord du pays, quasi exclusivement dans des gravières revalorisées. D’autres espèces telles que Lasioglossum marginellum (EN) et L. limbellum (VU) nichent dans des parois rocheuses escarpées, d’autres encore comme Andrena barbilabris (VU) dans des sols sableux à la végétation clairsemée ou dépourvus de végétation.

Figure 4 Gravière Les gravières, les sablières et les glaisières abandonnées ou faiblement exploitées constituent des hotspots de biodiversité pour les abeilles. Le microclimat, la coexistence sur une faible surface d’habitats variés à la végétation clairsemée, ainsi que la disponibilité de ressources florales tout au long de l’année et de microstructures offrent des conditions de vie optimales à de nombreuses espèces. Au nord des Alpes, Megachile parietina, qui fixe ses cellules de couvain sur de grosses pierres, ne se rencontre plus que dans des gravières. Photos : Albert Krebs et Andreas Müller.

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En raison de leurs préférences florales, nombre d’abeilles s’observent assez souvent dans des prairies et pâturages extensifs (fig. 5). C’est le cas par exemple de Chelostoma grande (VU) et d’Andrena hattorfiana (NT), qui sont spécialisées sur les Dipsacoideae, d’A. pandellei (VU), spécialisée sur les campanulacées, et d’A. schencki (VU), qui a une préférence marquée pour les trèfles. À basse altitude, les prairies et pâturages extensifs sont généralement de petite taille et isolés les uns des autres, de sorte que les populations d’abeilles sont fortement fragmentées. À moyenne altitude, l’intensification de l’agriculture a un impact négatif sur la qualité et la superficie des prairies et des pâturages riches en fleurs. Dépendant de vastes habitats richement fleuris de basse ou moyenne altitude, de type steppique ou plus mésophile, Bombus distinguendus (CR), Dasypoda argentata (CR) et Hoplitis acuticornis (CR) sont au bord de l’extinction en Suisse.

Figure 5 Prairie extensive Du fait de leurs ressources florales importantes et diversifiées, les prairies extensives comptent parmi les principaux sites d’approvisionnement des abeilles. Les abeilles ne peuvent toutefois profiter pleinement de la richesse florale des prairies que si elles trouvent dans les environs immédiats de microstructures appropriées pour nicher. L’absence de telles structures dans les prairies explique que l’on observe une plus grande richesse d’espèces d’abeilles dans les pâturages extensifs. Andrena hattorfiana par exemple s’approvisionne en pollen et nectar dans des prairies extensives, car elle y trouve ses plantes-hôtes exclusives, les knauties (Knautia) et les scabieuses (Scabiosa), mais niche dans des sols nus et dépourvus de végétation, sur des talus ou en bordure de chemins. Photos : Albert Krebs.

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Les bas-marais et les prairies humides abritent une faune d’abeilles relativement pauvre en espèces (fig. 6). Certaines espèces spécialisées dépendent toutefois presque exclusivement de ces milieux. C’est le cas par exemple de Bombus muscorum (CR), une espèce qui pouvait autrefois être aussi observée dans les prairies sèches et les paysages agricoles extensifs, mais qui est aujourd’hui strictement inféodée aux grandes prairies humides de plaine. D’autres espèces menacées telles que Lasioglossum pleurospeculum (EN) se rencontrent régulièrement dans les zones humides.

Figure 6 Zone humide Les zones humides sont plutôt pauvres en espèces d’abeilles. Certaines espèces spécialisées sont néanmoins tributaires de cet habitat en raison de leurs préférences en matière de nidification (tiges de roseaux, p. ex.) ou de plantes-hôtes. De par leur grande diversité florale disponible tout au long de l’année, les zones humides constituent un refuge pour plusieurs espèces rares de bourdons qui s’observaient autrefois également dans les zones sèches des paysages agricoles extensifs (p. ex. Bombus muscorum et B. veteranus). Melitta nigricans est quant à elle inféodée à la salicaire (Lythrum salicaria) et donc aux milieux humides que cette plante affectionne. Photos : Albert Krebs.

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Certaines espèces d’abeilles sont tributaires des forêts de feuillus clairsemées de stations chaudes (fig. 7), par exemple Osmia pilicornis (EN) et Andrena ferox (VU), qui sont toutes deux en déclin en Suisse. La première affectionne tout particulièrement les forêts claires pour leur grande offre de bois mort et de pulmonaires, ses principales plantes-hôtes, et la seconde, les chênaies thermophiles. D’autres espèces se rencontrent principalement dans les forêts claires de conifères essentiellement peuplées de mélèzes (Osmia nigriventris, VU) ou de pins (Osmia uncinata, NT).

Figure 7 Forêt claire Les forêts fermées abritent peu d’abeilles en raison de leur manque de lumière et de fleurs. Les chablis, les coupes rases et les forêts claires en revanche sont riches en espèces d’abeilles en raison de leur offre importante de fleurs, de bois mort, de tiges et de zones de sol perturbé. La faune d’abeilles des forêts clairsemées ne se distingue fondamentalement pas de celle de milieux ouverts présentant une offre comparable de ressources alimentaires et de possibilités de nidification. Peu d’espèces d’abeilles sont des espèces typiques des forêts. L’une d’elles est Osmia pilicornis, qui niche dans du bois mort dans des endroits ensoleillés (branches tombées au sol, p. ex.) et récolte le pollen et le nectar principalement sur les pulmonaires (Pulmonaria). Photos : Albert Krebs et Rainer Prosi.

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Les zones bâties présentent des conditions climatiques particulièrement favorables pour les espèces qui aiment la chaleur et la sécheresse. De plus, elles abritent souvent quantité de microstructures et de surfaces riches en fleurs (fig. 8). Si l’urbanisation et la densification du bâti ont fortement contribué à réduire la qualité et la superficie des habitats (semi-)naturels au cours du siècle dernier, de nombreuses espèces d’abeilles ont paradoxalement accès à une meilleure offre de ressources alimentaires et de possibilités de nidification aujourd’hui dans les zones urbanisées que dans les zones agricoles environnantes (Samuelson et al. 2022). Des espèces comme Hylaeus punctulatissimus (VU), Osmia brevicornis (VU) et O. cornuta (LC) s’observent ainsi régulièrement dans les zones urbanisées, alors qu’elles sont assez rares dans la campagne alentour. D’autres espèces thermophiles, mais peu exigeantes par ailleurs, comme Hylaeus leptocephalus (LC) ou H. pictipes (LC), tendent au contraire à recoloniser les régions en périphérie de zones bâties (voir le point 4.3).

Figure 8 Zone bâtie Les zones bâties peuvent présenter une diversité étonnamment élevée d’abeilles, y compris des espèces rares et menacées. Le microclimat chaud, la présence de milieux riches en structures ainsi que la diversité des sources alimentaires et des possibilités de nidification constituent des facteurs favorisants. L’abeille masquée Hylaeus punctulatissimus, qui est strictement spécialisée sur le genre Allium, est attirée en été par les plants de poireau et d’oignon en fleurs. Il n’est donc pas rare de l’observer en milieu bâti dans les jardins et potagers. Photos : Manuela Di Giulio et Andreas Müller.

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La plupart des espèces présentes à haute altitude dans les Alpes (fig. 9) ne sont pas considérées comme menacées : la proportion d’espèces figurant sur la liste rouge est de 46 % pour les espèces de basse altitude et de 40,2 % pour les espèces de moyenne altitude, mais de seulement 1 % pour les espèces alpines. Cette relation inversement proportionnelle entre l’altitude et le degré de menace reflète la situation observée pour d’autres groupes d’organismes faisant l’objet de listes rouges, et met en lumière la très forte pression humaine sur les habitats de basse et moyenne altitude. Les données disponibles ne permettent pas d’évaluer l’influence, sur les espèces alpines, des changements climatiques, même si ceux-ci sont souvent cités comme un facteur de menace majeur (voir le point 4.3), L’intensification croissante de l’exploitation agricole, y compris dans les régions de montagne, semble plus problématique. En effet, elle accroît la pression exercée sur les communautés d’abeilles riches en espèces, en moyenne comme en haute altitude.

Figure 9 Espace alpin Le nombre d’espèces d’abeilles diminue avec l’altitude, sauf pour les bourdons, qui présentent la plus grande richesse en espèces dans les zones subalpines et alpines. Dans les Alpes et le Jura, les régions de haute altitude abritent toutefois une faune d’abeilles particulière pour laquelle la Suisse porte une grande responsabilité à l’échelle européenne. Le bourdon Bombus alpinus est l’espèce d’abeille sauvage qui atteint les altitudes les plus élevées en Suisse : il a été observé à 3250 m d’altitude. Photos : Sophie Giriens et Dimitri Bénon.

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2.2.2 Mode de nidification

La biologie de nidification des abeilles est extrêmement variée (Westrich 2019, Zurbuchen & Müller 2012, SwissBeeTeam 2022). Ce sont souvent les préférences en matière de nidification qui déterminent les besoins d’une espèce en structures et en micro-habitats, et donc sa répartition locale. La plupart des abeilles, comme toutes les espèces des genres Andrena et Lasioglossum, nichent dans des galeries qu’elles creusent dans le sol. D’autres espèces nichent dans des cavités hors sol, par exemple dans les galeries creusées par d’autres insectes dans du bois mort, dans des tiges creuses ou à moelle, ou encore dans des coquilles d’escargots vides. La proportion d’espèces figurant sur la liste rouge est nettement plus élevée chez les espèces nichant dans le sol (51,1 %) que chez les espèces nichant hors sol (31,9 %, fig. 10). Cette différence est probablement due au fait que ces dernières peuvent installer leur nid dans différents types de cavités et trouvent donc plus facilement des sites de nidification que les espèces nichant dans le sol, qui ont souvent des exigences spécifiques en matière de substrat, de couverture végétale, de degré de compaction ou de déclivité du sol. En Suisse, nombre d’espèces affectionnant les sols sablonneux ne s’observent qu’isolément, dans les endroits secs des zones alluviales ou dans des gravières. L’abeille coupeuse de feuilles Megachile leachella, qui niche dans les sols sablonneux, est ainsi classée comme en danger (EN), tandis que sa proche parente Megachile argentata, qui niche dans différents types de sols, n’est pas menacée (LC).

Figure 10 Proportion d’espèces d’abeilles par catégorie de menace, selon le mode de nidification

Environ un quart des espèces d’abeilles recensées en Suisse (24,7 %) ne construisent pas leur propre nid, mais parasitent le nid d’autres espèces d’abeilles. Ce groupe d’abeilles comprend d’une part les espèces cleptoparasites (ou abeilles-coucous), qui introduisent leurs œufs dans les cellules d’une espèce hôte et dont les larves se développent sur les provisions de pollen et de nectar de l’hôte, d’autre part les parasites sociaux, qui usurpent les colonies d’espèces sociales de bourdons et utilisent les ouvrières de l’espèce hôte pour soigner leur progéniture. Nombre d’espèces parasites sont spécialisées sur une seule espèce hôte ou sur un petit nombre d’espèces hôtes apparentées (Westrich 2019, SwissBeeTeam 2022). Les espèces parasites étant tributaires de populations d’hôtes importantes et stables, leur aire de distribution est souvent moins étendue et leurs effectifs plus faibles que ceux des espèces hôtes. Les abeilles-coucous Nomada mutica (EN) et N. armata (VU) sont ainsi plus rares et s’observent sur des surfaces plus restreintes que leurs hôtes Andrena ferox (VU) et A. hattorfiana (NT), ce qui explique qu’elles soient classées dans une catégorie de menace supérieure. La

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proportion d’espèces figurant sur la liste rouge n’est cependant pas nettement plus élevée chez les abeilles parasites (45,8 %) que chez les espèces non parasites (45,0 %, fig. 10). Cette absence de différence s’explique, d’une part, par le fait que de nombreuses espèces parasites dépendent d’espèces hôtes non menacées ou de plusieurs espèces hôtes dont certaines ne sont pas menacées et, d’autre part, par le fait qu’un certain nombre d’espèces menacées ne sont parasitées par aucune abeille-coucou. Ainsi, sur les 31 espèces de bourdons non parasites de Suisse, sept (21,9 %) sont menacées, alors qu’aucune des dix espèces de bourdons parasites ne l’est, vraisemblablement parce qu’elles parasitent le nid d’espèces largement répandues et non menacées. La menace pesant sur les espèces parasites semble toutefois plus grande lorsque l’on compare la proportion d’espèces éteintes (12,3 %), qui est plus élevée que chez les espèces non parasites (8,3 %). On estime que la plupart de ces abeilles parasites éteintes sont spécialisées sur une seule espèce hôte, également menacée.

2.2.3 Spécialisation florale

Contrairement aux autres groupes de pollinisateurs, les abeilles ne visitent pas uniquement les fleurs pour couvrir leurs besoins en énergie et en protéines, mais aussi pour nourrir leurs larves. La récolte de pollen et de nectar ne s’effectue pas de manière indifférenciée sur toutes les fleurs : chaque espèce a une préférence plus ou moins marquée pour certaines plantes. Ainsi, Andrena florea (NT) visite exclusivement Bryonia dioica, tandis que Heriades truncorum (LC) s’approvisionne en pollen exclusivement sur des représentants de la famille des astéracées, et Megachile analis (LC) exclusivement sur les campanulacées et les fabacées (Müller 2018, Westrich 2019, SwissBeeTeam 2022). Même les abeilles généralistes ont une préférence pour certains groupes de plantes, comme Osmia cornuta (LC), qui recueille le pollen de pas moins de quinze familles de fleurs, mais montre une nette préférence pour les rosacées (Haider et al. 2014). Le degré de spécialisation est connu pour 449 espèces non parasites évaluées dans la liste rouge, dont 149 (33,2 %) sont oligolectiques, c’est-à-dire strictement spécialisées sur un seul genre ou une seule famille de plantes. La proportion d’espèces figurant sur la liste rouge est nettement plus élevée chez les espèces oligolectiques (56,5 %) que chez les espèces polylectiques (37,5 %), qui récoltent du pollen sur plusieurs, voire de nombreuses familles de plantes (fig. 11). Les espèces oligolectiques spécialisées sur les brassicacées (n = 11), les Carduoideae (n = 8) et les Dipsacoideae (n = 6) sont particulièrement menacées : respectivement 90,0 %, 100 % et 80,3 % de ces espèces figurent sur la liste rouge, contre seulement 30,8 % des espèces inféodées aux campanulacées (n = 13), 40,0 % des espèces inféodées aux fabacées (n = 40) et 22,2 % des espèces inféodées aux saules (n = 9). Les brassicacées et les Carduoideae sont particulièrement fréquentes dans les milieux rudéraux, ce qui souligne une fois de plus l’importance de ces milieux pour les abeilles (voir le point 2.2.1).

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Figure 11 Proportion d’espèces d’abeilles par catégorie de menace, selon la spécialisation florale

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2.2.4 Période de vol

Les abeilles se distinguent par leurs périodes de vol et sont actives, selon les espèces, dès les premiers jours chauds de mars, ou jusqu’à fin octobre. De nombreuses espèces ne produisent qu’une seule génération par année (cycle de vie univoltin) et d’autres, deux générations clairement séparées, une au printemps et une en été (cycle de vie bivoltin). Si l’on exclut les espèces de haute altitude, les abeilles-coucous et les espèces des genres Halictus, Lasioglossum, Ceratina, Xylocopa et Bombus qui, en raison de leur cycle de vie, sont actives pendant une grande partie du printemps et de l’été, 63,3 % des espèces bivoltines restantes (n = 30) et 56,1 % des espèces univoltines volant en été (n = 180) figurent sur la liste rouge. La part des espèces univoltines (n = 91) volant au printemps figurant sur la liste rouge est nettement plus faible (38,2 %, fig. 12). Ce résultat indique que le manque de ressources florales durant les mois d’été constitue un facteur de menace important pour les abeilles, ce qu’une étude a récemment confirmé (Hofmann et al. 2019).

Figure 12 Proportion d’espèces d’abeilles par catégorie de menace, selon la période de vol

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3 Liste des espèces et catégories

de menace Légende de la liste des espèces (tab. 2)

Nom Nom scientifique (selon Praz et al. 2023)

Cat. Catégorie de menace (selon les critères de l’UICN) RE Éteint en Suisse CR En danger critique EN En danger VU Vulnérable NT Quasi menacé LC Non menacé DD Données insuffisantes NE Non évalué

Critères de classement de l’UICN (sélection déterminée par la méthode appliquée, cf. annexe A2-3) : A Réduction de la taille de la population (passée, actuelle, future) – non utilisé B Répartition géographique associée à une fragmentation ou au déclin d’un habitat – utilisé pour la grande majorité des espèces C Petite population et déclin – non utilisé D Population très petite ou restreinte – utilisé pour quelques espèces uniquement E Analyse quantitative de la probabilité d’extinction – non utilisé

↓ – ↓↓↓↓ Placement dans une à quatre catégories inférieures lors de la deuxième étape de classification ↑ Placement dans une catégorie supérieure lors de la deuxième étape de classification cd conservation dependent : effectifs dépendants de programmes de conservation ; espèce évaluée dans l’hypothèse d’une suppression des programmes de conservation la concernant

La liste électronique de toutes les espèces évaluées (format XLS) est disponible sur le site Internet l’OFEV : www.bafu.admin.ch/uv-2402-f.

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Tableau 2 Liste des espèces d’abeilles connues en Suisse, par catégorie de menace

Nom scientifique Cat. Critères Remarques Aglaoapis tridentata VU B2ab(iii,v) Synonyme : Dioxys tridentata Amegilla albigena VU B2ab(iii,v)↓ Amegilla garrula VU B2ab(iii)↓ Amegilla quadrifasciata RE Dernière observation en 1936 Amegilla salviae RE Dernière observation en 1941 Ammobates punctatus CR B2ab(iii,iv,v) Andrena aeneiventris VU B2ab(iii)↓ Andrena afrensis VU B2ab(iii,v)↓ Andrena afzeliella LC Synonyme : Andrena ovatula sensu Amiet et al. 2010 Andrena agilissima EN B2ab(iii,v)↑, cd Espèce dépendante de surfaces de promotion de la biodiversité sur les terres agricoles Andrena alfkenella NT B2b(iii) ↓ Andrena allosa LC ↓↓↓ Andrena alutacea LC ↓↓↓ Andrena amieti LC ↓↓ Andrena ampla LC ↓↓ Andrena apicata LC ↓↓ Andrena argentata CR B1ab(iii,iv,v) Andrena assimilis RE Dernière observation vers 1900 ; synonyme : Andrena gallica Andrena barbareae LC ↓↓ Andrena barbilabris NT B2b(iii,v)↓ Andrena bicolor LC Andrena bimaculata VU B2ab(iii)↓ Andrena bucephala LC Andrena chrysopus EN B1ab(iii,v) Andrena chrysosceles LC Andrena cineraria LC Andrena clarkella LC ↓↓ Andrena coitana LC ↓↓ Andrena combinata NT B2b(iii) Andrena confinis VU B1ab(ii)↓ Andrena congruens NT B2b(iii)↓ Andrena curvungula NT B2b(iii) Andrena decipiens RE Dernière observation en 1916 Andrena denticulata VU B2ab(iii,v) Andrena distinguenda CR B1ab(iii,iv,v) Andrena dorsata LC Andrena falsifica LC Andrena ferox VU B2ab(ii,iv)↓

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Nom scientifique Cat. Critères Remarques Andrena flavilabris RE Dernière observation vers 1900 Andrena flavipes LC Andrena florea NT B2b(iii)↓ Andrena floricola EN B2ab(iii,iv,v) Andrena florivaga LC ↓↓↓↓ Andrena freygessneri NT B2a↓↓ Andrena fucata LC Andrena fulva LC Andrena fulvago LC Andrena fulvata LC Andrena fulvicornis VU B1ab(iii)↓ Andrena fulvida VU B2ab(iii)↓ Andrena fuscipes EN B1ab(iii) Andrena fuscosa RE Dernière observation en 1973 Andrena gelriae VU D2 Andrena gravida LC Andrena haemorrhoa LC Andrena hattorfiana NT B2b(iii)↑, cd Espèce dépendante de prairies et de pâturages faisant l’objet d’une exploitation extensive Andrena helvola LC Andrena hesperia VU B1ab(iii)↓↓ Andrena humilis LC Andrena hypopolia RE Dernière observation en 1942 Andrena incisa RE Dernière observation en 1939 Andrena intermedia LC Andrena labialis LC ↓↓ Andrena labiata LC Andrena lagopus LC Andrena lapponica LC Andrena lathyri LC Andrena lepida RE Dernière observation vers 1900 Andrena limata VU B2ab(iii)↓ Andrena livens RE Dernière observation en 1999 Andrena marginata EN B2ab(iii)↑, cd Espèce dépendante de prairies et pâturages secs ou de prairies humides Andrena minutula LC Andrena minutuloides LC Andrena mitis NT B2b(iii)↓ Andrena montana LC ↓↓ Andrena mucida RE Dernière observation vers 1900 Andrena nana VU B2ab(iii,v) Andrena nanula EN B1ab(iii)

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Nom scientifique Cat. Critères Remarques Andrena nigroaenea LC Andrena nigroolivacea LC ↓↓ Andrena nigrospina RE Dernière observation en 1959 Andrena nitida LC Andrena nitidiuscula VU B2ab(iii) Andrena niveata EN B1ab(iii,iv) Andrena nuptialis VU B2ab(iii)↓ Andrena nycthemera RE Dernière observation vers 1900 Andrena ovata NE Andrena pallitarsis EN B1ab(iii,iv,v)↓ Andrena pandellei VU B2ab(iii) Andrena parviceps VU B2ab(iii)↓ Andrena pauxilla RE Dernière observation vers 1900 Andrena pellucens DD Quelques observations récentes au Tessin Andrena pilipes EN B2ab(iii,v) Andrena polita VU B2ab(iii)↓ Andrena potentillae EN B2ab(iii,v) Andrena praecox LC ↓↓ Andrena probata EN B2ab(iii,v) Andrena propinqua VU B2ab(iii)↓ Andrena proxima LC Andrena pusilla VU D2 Andrena ranunculorum EN B1ab(iii,v) Andrena rhenana EN B1ab(iii) Andrena rogenhoferi LC ↓↓ Andrena rosae LC ↓↓ Andrena ruficrus LC ↓↓ Andrena rufizona VU B2ab(iii,v) Andrena rufula LC ↓↓↓ Andrena rugulosa EN B1ab(iv,v) Andrena russula VU B2ab(iii) Synonyme : Andrena similis Andrena saxonica EN B1ab(iii) ↓ Andrena schencki VU B2ab(iii) Andrena scotica LC Synonyme : Andrena carantonica sensu Amiet et al. 2010 Andrena semilaevis LC Andrena sericata RE Dernière observation vers 1900 Andrena simillima EN B2ab(iii,iv,v) Andrena simontornyella NT B2ab(iii)↓↓ Andrena strohmella LC Andrena subopaca LC

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Nom scientifique Cat. Critères Remarques Andrena suerinensis EN B1ab(iii,iv,v)↓ Andrena symphyti EN B1ab(iii,iv)↓ Andrena synadelpha VU B1ab(iii,iv,v)↓ Andrena taraxaci NT B2b(iii)↓↓ Andrena tarsata NT B2a↓↓ Andrena tenuistriata NE Une observation récente dans la région de Genève Andrena thoracica VU B2ab(iii)↓ Andrena tibialis LC Andrena tridentata RE Dernière observation en 1927 Andrena trimmerana LC ↓↓ Andrena tscheki RE Dernière observation vers 1900 Andrena vaga LC Andrena varians EN B1ab(iii,iv,v) Andrena ventralis LC ↓↓ Andrena viridescens LC Andrena vulpecula EN B1ab(iii) Andrena wilkella LC Anthidiellum strigatum LC Anthidium cingulatum RE Dernière observation en 2000 Anthidium florentinum LC ↓↓↓ Anthidium loti DD Une observation récente au Tessin Anthidium manicatum LC Anthidium montanum LC Anthidium oblongatum LC Anthidium punctatum LC Anthidium septemspinosum VU B1ab(iii)↓ Anthophora aestivalis LC Anthophora balneorum EN B2ab(iii,iv,v) Anthophora bimaculata CR B2ab(iii,iv,v)↑, Espèce dépendante de zones alluviales et de prairies sèches cd Anthophora canescens RE Dernière observation vers 1900 Anthophora crassipes EN B2ab(iii,iv,v) Anthophora crinipes NT B2b(iii)↓↓ Anthophora dispar NE Une observation récente au Tessin Anthophora fulvitarsis RE Dernière observation vers 1900 Anthophora furcata LC Anthophora mucida VU B2ab(iii,v)↓ Anthophora plagiata EN B2ab(iii,iv,v) Anthophora plumipes LC Anthophora pubescens EN B2ab(iii,iv,v) Anthophora quadrimaculata NT B2b(iii,v)

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Nom scientifique Cat. Critères Remarques Anthophora retusa VU B2ab(iii) Apis mellifera NE Voir le point 1.2 Biastes emarginatus EN B1ab(iii,iv,v) Biastes truncatus VU D2 Bombus alpinus NT B2↓ Bombus argillaceus VU B2ab(iii,v)↓ Bombus barbutellus LC Bombus bohemicus LC Bombus campestris LC Bombus confusus RE Dernière observation en 2004, aucune autre observation malgré des recherches ciblées Bombus cryptarum LC Bombus distinguendus CR B1ab(iii)c Bombus flavidus NT B2b(v)↓ Bombus gerstaeckeri LC Bombus hortorum LC Bombus humilis LC Bombus hypnorum LC Bombus inexspectatus NT B2b(iii)↓↓ Bombus jonellus LC Bombus lapidarius LC Bombus lucorum LC Bombus magnus RE Dernière observation en 1933 Bombus mendax LC Bombus mesomelas LC Bombus monticola LC Bombus mucidus LC Bombus muscorum CR B2ab(iii,iv)↑, cd Espèce dépendante de prairies humides ; effectifs très réduits Bombus norvegicus LC Bombus pascuorum LC Bombus pomorum RE Dernière observation en 1984 Bombus pratorum LC Bombus pyrenaeus LC Bombus quadricolor LC Bombus ruderarius LC Bombus ruderatus LC ↓↓ Bombus rupestris LC Bombus sichelii LC Bombus soroeensis LC Bombus subterraneus NT B2b(iii) Bombus sylvarum LC

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Nom scientifique Cat. Critères Remarques Bombus sylvestris LC Bombus terrestris LC Bombus vestalis LC Bombus veteranus EN B2ab(iii,iv,v)↑, Espèce dépendante de prairies et pâturages faisant l’objet d’une exploitation cd extensive ; effectifs très réduits Bombus wurflenii LC Ceratina chalcites VU D2 Ceratina chalybea LC ↓↓ Ceratina cucurbitina LC ↓↓ Ceratina cyanea LC Ceratina gravidula LC ↓↓↓ Ceratina nigrolabiata NE Quelques observations récentes au Tessin Chelostoma campanularum LC Chelostoma distinctum LC Chelostoma emarginatum CR B1ab(iii,iv,v) Chelostoma florisomne LC Chelostoma foveolatum NT B2b(iii)↓↓ Chelostoma grande VU B2ab(iii,v)↓ Chelostoma rapunculi LC Coelioxys afer LC ↓↓ Coelioxys alatus EN B2ab(v) Coelioxys aurolimbatus NT B2b(v)↓ Coelioxys conicus LC Coelioxys conoideus VU B2ab(v)↓ Coelioxys echinatus NT B1a Coelioxys elongatus LC Coelioxys emarginatus RE Dernière observation vers 1900 Coelioxys inermis LC ↓ Coelioxys lanceolatus NT B2a↓↓ Coelioxys mandibularis LC ↓↓ Coelioxys rufescens LC ↓↓ Colletes collaris RE Dernière observation vers 1900 Colletes cunicularius LC Colletes daviesanus NT B2b(iii,v)↓ Colletes floralis VU B1ab(iv)↓ Colletes fodiens EN B2ab(iii,v) Colletes gallicus RE Dernière observation en 1950 Colletes hederae LC Colletes impunctatus LC ↓↓ Colletes marginatus EN B2ab(iii,v) Colletes mlokossewiczi EN B2ab(iii,iv,v)

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Nom scientifique Cat. Critères Remarques Colletes nigricans VU B2ab(v)↓ Colletes sierrensis EN B1ab(iii,v)↓ Colletes similis LC Colletes succinctus VU B2ab(iii)↓ Dasypoda argentata CR B1ab(iii,iv,v)↑, Espèce dépendante de prairies et pâturages secs ; effectifs isolés très réduits cd Dasypoda hirtipes VU B2ab(iii,v)↓ Dioxys cinctus EN B2ab(iii,iv,v) Dufourea alpina LC ↓↓ Dufourea dentiventris LC Dufourea halictula EN B1ab(iii) Dufourea inermis EN B2ab(iii,iv) Dufourea minuta VU B2ab(iii,iv,v) Dufourea paradoxa LC ↓↓ Epeoloides coecutiens LC ↓↓ Epeolus alpinus LC ↓↓↓ Epeolus cruciger LC ↓↓↓ Epeolus fallax NE Une observation récente dans le canton de Bâle-Campagne Epeolus productulus CR B1ab(iii,v) Epeolus variegatus LC ↓↓ Eucera hungarica RE Dernière observation en 1999 ; synonyme : Tetralonia hungarica Eucera interrupta VU B2ab(iii,v)↓ Eucera longicornis LC Eucera nigrescens LC Eucera nigrifacies NE Une observation récente au Tessin Eucera pollinosa DD Observations récentes au Tessin et dans les Grisons Halictus carinthiacus VU B2ab(iii) Halictus confusus NT B2a↓ Halictus eurygnathus NT B2b(iii,v)↓ Halictus fulvipes RE Dernière observation en 1954 Halictus kessleri RE Dernière observation vers 1900 Halictus langobardicus LC ↓↓ Halictus leucaheneus EN B2ab(iii,iv,v) Halictus maculatus LC Halictus quadricinctus VU B2ab(iii) Halictus rubicundus LC Halictus scabiosae LC Halictus seladonius EN B2ab(iii) Halictus sexcinctus NT B2b(iii)↓ Halictus simplex LC Halictus subauratus LC

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Nom scientifique Cat. Critères Remarques Halictus submediterraneus VU B2ab(iii,v)↓ Halictus tectus RE Dernière observation en 1948 Halictus tumulorum LC Heriades crenulata NT B2a↓↓ Heriades rubicola DD Heriades truncorum LC Hoplitis acuticornis CR B1ab(iii,iv,v) Hoplitis adunca LC Hoplitis anthocopoides VU B2ab(iii,iv,v)↓ Hoplitis claviventris LC Hoplitis dalmatica EN B2ab(iii,v) Hoplitis lepeletieri LC Hoplitis leucomelana LC Hoplitis loti LC Hoplitis mitis NT B2b(iii,iv,v) Hoplitis papaveris RE Dernière observation en 1936 Hoplitis praestans CR B1ab(iii) Hoplitis ravouxi VU B2ab(iii,iv,v) Hoplitis robusta LC ↓↓ Hoplitis stecki RE Dernière observation en 1935 ; synonyme : Hoplitis mucida sensu Amiet et al. 2004 Hoplitis tridentata VU B2ab(iii,v) Hoplitis tuberculata LC Hoplitis villosa LC Hylaeus alpinus LC Hylaeus angustatus NT B2b(iii)↓ Hylaeus annulatus LC ↓↓ Hylaeus bifasciatus RE Dernière observation en 1946 Hylaeus brevicornis LC Hylaeus cardioscapus VU D2 Hylaeus clypearis LC ↓↓ Hylaeus communis LC Hylaeus confusus LC Hylaeus cornutus LC ↓↓ Hylaeus crassanus CR B2ab(iii,iv) Hylaeus difformis LC Hylaeus dilatatus LC Hylaeus duckei VU B2ab(iii)↓ Hylaeus euryscapus RE Dernière observation en 1885 Hylaeus gibbus LC ↓↓ Hylaeus glacialis VU B2ab(iii,v)↓

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Nom scientifique Cat. Critères Remarques Hylaeus gredleri LC Hylaeus hyalinatus LC Hylaeus incongruus LC Hylaeus intermedius LC ↓↓↓↓ Hylaeus imparilis sensu Amiet et al. 1999 Hylaeus kahri LC Hylaeus leptocephalus LC ↓↓ Hylaeus moricei EN B1ab(iii,iv,v)↓ Hylaeus nigritus LC Hylaeus nivalis LC ↓↓ Hylaeus paulus LC ↓↓ Hylaeus pectoralis EN B2ab(iii,iv,v) Hylaeus pfankuchi VU B2ab(iii)↓ Hylaeus pictipes LC ↓↓↓ Hylaeus pilosulus CR B1ab(iii,iv,v) Hylaeus punctatus LC ↓↓ Hylaeus punctulatissimus VU B2ab(iii,v) Hylaeus rinki LC ↓↓ Hylaeus signatus LC ↓↓ Hylaeus sinuatus LC Hylaeus styriacus LC Hylaeus taeniolatus LC ↓↓ Hylaeus tyrolensis VU B2ab(v) Hylaeus variegatus VU B2ab(iii)↓ Icteranthidium laterale EN B2ab(iii,iv,v) Lasioglossum aeratum VU B2ab(iii)↓ Lasioglossum albipes LC Lasioglossum albocinctum VU B2ab(v)↓ Lasioglossum alpigenum LC ↓↓ Lasioglossum angusticeps DD Lasioglossum bavaricum LC ↓↓ Lasioglossum bluethgeni LC ↓↓ Lasioglossum brevicorne VU B2ab(iii,v) Lasioglossum breviventre EN B2ab(iii) Lasioglossum buccale VU B2ab(iii)↓ Lasioglossum calceatum LC Lasioglossum clypeare EN B2ab(iii,v) Lasioglossum convexiusculum VU B2ab(iii,v)↓ Lasioglossum costulatum NT B2b(iii,v)↓ Lasioglossum cupromicans LC Lasioglossum discum VU B2ab(iii)↓

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Nom scientifique Cat. Critères Remarques Lasioglossum elegans EN B1ab(iii) Lasioglossum euboeense EN B2ab(iii,v) Lasioglossum fratellum LC Lasioglossum fulvicorne LC Lasioglossum glabriusculum LC Lasioglossum griseolum VU B2ab(iii)↓ Lasioglossum intermedium VU B2ab(iii,v) Lasioglossum interruptum LC ↓↓ Lasioglossum laeve EN B2ab(iii) Lasioglossum laevidorsum EN B1ab(iii,iv,v) Lasioglossum laevigatum LC Lasioglossum laterale DD Lasioglossum laticeps LC Lasioglossum lativentre LC Lasioglossum leucopus LC Lasioglossum leucozonium LC Lasioglossum limbellum VU B2ab(iii) Lasioglossum lineare NT B2b(iii,v)↓ Lasioglossum lissonotum VU B2ab(iii)↓ Lasioglossum lucidulum LC ↓↓ Lasioglossum majus VU B2ab(iii,v) Lasioglossum malachurum LC Lasioglossum marginatum LC ↓↓ Lasioglossum marginellum EN B1ab(iii)↓ Lasioglossum medinai DD Lasioglossum minutissimum LC ↓↓ Lasioglossum minutulum VU B2ab(iii,v) Lasioglossum monstrificum NT B2b(iii)↓ Synonyme : Lasioglossum sabulosum Lasioglossum morio LC Lasioglossum nigripes LC Lasioglossum nitidiusculum LC Lasioglossum nitidulum LC Lasioglossum pallens LC ↓↓ Lasioglossum parvulum LC Lasioglossum pauperatum RE Dernière observation en 1985 Lasioglossum pauxillum LC Lasioglossum peregrinum RE Dernière observation vers 1900 Lasioglossum pleurospeculum EN B2ab(iii,v)↓ Lasioglossum podolicum VU B2ab(iii)↓ Lasioglossum politum LC

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Nom scientifique Cat. Critères Remarques Lasioglossum punctatissimum LC Lasioglossum puncticolle NT B2↓↓ Lasioglossum pygmaeum NT B2b(iii)↓↓ Lasioglossum quadrinotatulum EN B2ab(iii) Lasioglossum quadrinotatum RE Dernière observation en 1988 Lasioglossum quadrisignatum EN B1ab(iii,iv,v)↓ Lasioglossum rufitarse LC Lasioglossum semilucens LC Lasioglossum setulosum EN B1ab(iii) Lasioglossum sexmaculatum RE Dernière observation en 1932 Lasioglossum sexnotatum VU B2ab(iii) Lasioglossum sexstrigatum NT B2b(iii)↓ Lasioglossum subfasciatum NT B2b(i,ii,iii)↓↓ Lasioglossum subfulvicorne LC ↓↓ Lasioglossum subhirtum DD Lasioglossum tarsatum EN B2ab(iii) Lasioglossum transitorium EN B1ab(iv,v)↓ Lasioglossum tricinctum LC ↓↓ Lasioglossum villosulum LC Lasioglossum xanthopus VU B2ab(iii) Lasioglossum zonulum LC Lithurgus chrysurus VU B2ab(iii)↓ Macropis europaea LC ↓↓ Macropis fulvipes LC Megachile alpicola LC Megachile analis NT B2b(iv,v)↓ Megachile apicalis EN B1ab(iii,v)↓ Megachile argentata LC ↓↓ Synonyme : Megachile pilidens Megachile centuncularis LC Megachile circumcincta LC Megachile ericetorum LC Megachile flabellipes EN B2ab(iii,iv) Megachile genalis CR B1ab(iii) Megachile lagopoda VU B2ab(iii) Megachile lapponica LC ↓↓↓ Megachile leachella EN B2ab(iii,iv,v) Megachile ligniseca NT B2a Megachile maritima VU B2ab(iii,v)↓ Megachile melanopyga NT B2b(iii)↓↓ Megachile nigriventris LC

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Nom scientifique Cat. Critères Remarques Megachile parietina VU B2ab(iii) Megachile pilicrus VU B2ab(iii)↓ Megachile pyrenaea VU B2ab(iii,v) Megachile pyrenaica VU B2ab(iii,v)↑, cd Espèce dépendante de prairies et pâturages secs ; effectifs en forte régression Megachile rotundata LC ↓↓ Megachile sculpturalis NE Megachile versicolor LC Megachile willughbiella LC Melecta albifrons LC Melecta festiva EN B1ab(iii,iv,v) Melecta luctuosa VU B2ab(iii,iv,v) Melitta dimidiata EN B2ab(iii,v) Melitta haemorrhoidalis LC Melitta leporina LC ↓↓ Melitta nigricans NT B2b(iii)↓ Melitta tricincta VU B2ab(iii,v)↓ Melitturga clavicornis VU B2ab(iii,v)↓ Nomada alboguttata VU B2ab(iii) Nomada argentata EN B2ab(iii) Nomada armata VU B2ab(iii) Nomada atroscutellaris LC ↓↓ Nomada baccata RE Dernière observation en 1942 Nomada bifasciata LC Nomada bispinosa RE Dernière observation en 1994 Nomada blepharipes CR B1ab(iii,iv) Nomada bluethgeni RE Dernière observation vers 1900 Nomada braunsiana VU B2ab(iii,iv,v) Nomada carnifex RE Dernière observation en 1995 Nomada castellana NT B2a↓ Nomada confinis RE Dernière observation vers 1900 Nomada conjungens NT B2a↓ Nomada connectens RE Dernière observation en 1952 Nomada discrepans RE Dernière observation vers 1900 Nomada distinguenda NT B2a↓↓ Nomada emarginata VU B2ab(v) Nomada errans EN B1ab(iii,iv) Nomada fabriciana LC Nomada facilis LC Nomada femoralis VU B2ab(iii)↓ Nomada ferruginata VU B1ab(iii,iv,v)

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Nom scientifique Cat. Critères Remarques Nomada flava LC Nomada flavilabris RE Dernière observation en 1942 Nomada flavoguttata LC Nomada flavopicta LC ↓↓ Nomada fucata LC ↓↓ Nomada fulvicornis LC Nomada furva EN B1ab(iii,v)↓ Nomada fuscicornis NT B2a↓↓ Nomada goodeniana LC Nomada gransassoi NT B1a↓↓ Nomada guttulata NT B2b(iii,v)↓ Nomada hirtipes LC ↓↓ Nomada integra LC Nomada italica RE Dernière observation vers 1900 Nomada kohli VU B2ab(iii)↓ Nomada lathburiana LC Nomada leucophthalma LC ↓↓ Nomada linsenmaieri EN B1ab(iii,iv,v)↓ Nomada marshamella LC Nomada mauritanica RE Dernière observation vers 1900 ; synonyme : Nomada chrysopyga Nomada melathoracica CR B1ab(i,ii,iii,iv,v) Nomada minuscula DD Nomada moeschleri LC ↓↓ Nomada mutabilis EN B1ab(iii,iv,v)↓ Nomada mutica EN B2ab(i,ii,iv,v) Nomada nobilis EN B1ab(iii,v) Nomada obscura LC ↓↓ Nomada obtusifrons LC ↓↓ Nomada opaca RE Dernière observation en 1966 Nomada panurgina RE Dernière observation vers 1900 Nomada panzeri LC Nomada piccioliana EN B1ab(iii,iv,v) Nomada pleurosticta EN B1ab(iii,v) Nomada posthuma VU B2ab(iii)↓ Nomada rhenana CR B1ab(ii) Nomada roberjeotiana RE Dernière observation vers 1900 Nomada ruficornis LC Nomada rufipes VU B2ab(v)↓ Nomada sexfasciata LC ↓↓ Nomada sheppardana LC ↓↓

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Nom scientifique Cat. Critères Remarques Nomada signata LC ↓↓ Nomada similis VU B2ab(iv,v) Nomada stigma EN B1ab(iv,v)↓ Nomada striata NT B2b(v) Nomada succincta LC ↓↓ Nomada tormentillae VU B1ab(v)↓↓ Nomada tridentirostris RE Dernière observation en 1999 Nomada villosa VU B2ab(v) Nomada zonata LC ↓↓ Nomiapis diversipes LC ↓↓↓ Synonyme : Nomia diversipes Osmia alticola NT B2a↓↓ Osmia anceyi EN B1ab(iii,iv,v)↓ Osmia andrenoides VU B2ab(iii,v) Osmia aurulenta LC Osmia bicolor LC Osmia bicornis LC Osmia brevicornis VU B2ab(iii,v) Osmia caerulescens LC Osmia cornuta LC ↓↓ Osmia gallarum LC ↓↓ Osmia inermis LC ↓↓ Osmia labialis LC Osmia latreillei RE Dernière observation vers 1900 Osmia leaiana LC Osmia ligurica RE Dernière observation vers 1900 Osmia mustelina LC Osmia nigriventris VU B2ab(iv,v) Osmia niveata NT B2b(iii) Osmia parietina LC Osmia pilicornis EN B2ab(iii,iv,v) Osmia rufohirta VU B2ab(iii,v) Osmia scutellaris EN B1ab(iii,iv,v) Osmia spinulosa VU B2ab(iii,v) Osmia steinmanni NT B1a↓↓ Osmia submicans NT B2b(iii,v)↓ Osmia tergestensis EN B2ab(iii,v) Osmia uncinata NT B2a Osmia viridana EN B1ab(iii,iv) Osmia xanthomelana LC Panurginus herzi LC ↓↓

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Nom scientifique Cat. Critères Remarques Panurginus montanus LC ↓↓↓ Panurginus sericatus LC ↓↓ Panurgus banksianus LC Panurgus calcaratus LC Panurgus dentipes VU B2ab(iii,v) Pasites maculatus LC ↓↓↓ Protosmia minutula VU B2ab(iii,v)↓ Pseudoanthidium nanum VU B2ab(iii,v) Synonyme : Pseudoanthidium scapulare sensu Amiet et al. 2004 Rhodanthidium caturigense EN B2ab(iii,iv,v) Rhodanthidium septemdentatumVU B2ab(iii)↓ Rhophitoides canus EN B1ab(iii,v)↓ Rophites algirus VU B2ab(iii,v)↓ Rophites quinquespinosus EN B2ab(iii,iv) Sphecodes albilabris LC Sphecodes alternatus VU D2 Sphecodes crassanus RE Dernière observation en 1928 Sphecodes crassus LC Sphecodes cristatus EN B1ab(iii)↓ Sphecodes croaticus NT B2a↓ Sphecodes dusmeti CR B1ab(ii,iv,v) Sphecodes ephippius LC Sphecodes ferruginatus LC Sphecodes geoffrellus LC Sphecodes gibbus LC Sphecodes hyalinatus LC Sphecodes longulus LC ↓↓ Sphecodes majalis NT B2a↓↓ Sphecodes marginatus RE Dernière observation vers 1900 Sphecodes miniatus NT B2b(iii,iv,v)↓ Sphecodes monilicornis LC Sphecodes niger LC Sphecodes pellucidus VU B2ab(iii,v) Sphecodes pseudofasciatus LC ↓↓ Sphecodes puncticeps LC Sphecodes reticulatus NT B2 Sphecodes rubicundus NT B2a↓↓ Sphecodes ruficrus LC ↓↓ Sphecodes rufiventris NT B2↓ Sphecodes scabricollis LC Sphecodes schenckii LC ↓↓

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Nom scientifique Cat. Critères Remarques Sphecodes spinulosus EN B2ab(iii,iv,v) Sphecodes zangherii VU D2 Stelis annulata RE Dernière observation en 1923 Stelis breviuscula LC Stelis franconica VU B2ab(iii,iv,v)↓ Stelis minima LC ↓↓ Stelis minuta LC ↓↓↓ Stelis nasuta EN B2ab(iii,v) Stelis odontopyga EN B1ab(iii,iv,v)↓ Stelis ornatula LC Stelis phaeoptera VU B2ab(iv,v) Stelis punctulatissima LC Stelis signata LC ↓↓ Stelis simillima EN B1ab(iii,iv) Systropha curvicornis VU B2ab(iii)↓ Systropha planidens RE Dernière observation vers 1900 Tetralonia alticincta CR B1ab(iii,iv) Tetralonia dentata EN B2ab(iii,v) Tetralonia fulvescens EN B2ab(iii,iv) Tetralonia inulae CR B1ab(iii) Tetralonia malvae VU D2 Synonyme : Tetralonia macroglossa Tetralonia pollinosa RE Dernière observation vers 1900 Tetralonia salicariae VU B2ab(iii,v)↓ Thyreus hirtus VU B2ab(v)↓ Thyreus histrionicus CR B1ab(iii) Thyreus orbatus VU B2ab(iii,iv,v) Thyreus ramosus EN B2ab(iii) Thyreus truncatus CR B1ab(iii,iv) Trachusa byssina LC Trachusa interrupta CR B2ab(iii,iv,v)↑, Espèce dépendante de prairies et pâturages secs ; populations très petites et cd isolées Triepeolus tristis CR B1ab(iii) Xylocopa iris VU B2ab(iii)↓ Xylocopa valga LC ↓↓ Xylocopa violacea LC

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4 Interprétation et discussion de

la liste rouge

4.1 Évolution des connaissances

L’étude des abeilles de Suisse a une longue tradition qui remonte au 19 e siècle. La première monographie exhaustive des abeilles de Suisse est celle réalisée par l’entomologiste Emil Frey-Gessner (1826-1917), qui a répertorié et décrit 459 espèces (Frey-Gessner 1899-1912). Dans cette monographie, les informations relatives à la distribution des espèces reposent d’une part sur ses observations en Valais et dans la région lémanique, d’autre part sur les données communiquées par d’autres entomologistes pour d’autres régions. La deuxième étape de l’étude des abeilles en Suisse est initiée par Jacques de Beaumont (1901-1985) qui, à partir des années 1930, étudie les abeilles parmi d’autres groupes d’insectes, notamment en Valais, en Suisse romande et dans le Parc national suisse. Les travaux d’Erwin Steinmann (1923-2020) et de Felix Amiet sur les abeilles débutent presque simultanément, à la fin des années 1960 / au début des années 1970. Si le premier se limite pour l’essentiel aux Grisons et au Valais, le second mène ses recherches dans un grand nombre de régions. Ces activités de recherche ouvrent la voie à l’établissement d’inventaires faunistiques des espèces indigènes dans différentes régions de Suisse à partir des années 1980, le plus souvent dans le cadre de travaux de fin d’études et d’expertises scientifiques.

Les observations de Felix Amiet servent de base à l’élaboration de la première Liste rouge des abeilles de Suisse (Amiet 1994), qui sera suivie de la publication de six volumes consacrés aux abeilles (Apidae 1-6) dans la série Fauna Helvetica (Amiet 1996, Amiet et al. 1999, 2001, 2004, 2007, 2010, 2014, 2017). Cette deuxième monographie des abeilles recense 615 espèces et contient, outre un guide d’identification, des cartes de distribution établies sur la base du matériel déposé dans les musées suisses et les collections privées, vérifié par un groupe de spécialistes. C’est cette base de données, issue de cette révision de tout le matériel suisse, qui permettra une actualisation de la liste rouge de 1994, devenue obsolète. Des relevés de terrain sont réalisés à cet effet entre 2012 et 2020. Au total, des inventaires sont effectués dans 261 carrés kilométriques répartis dans l’ensemble du pays ; de plus, de nombreuses espèces sont recherchées de manière ciblée. L’évaluation se fonde également sur nombre de données collectées dans le cadre d’activités de recherche et de travaux de fin d’études menés par des universités, des instituts de recherche et des hautes écoles spécialisées, ou lors de la réalisation d’expertises par des bureaux de conseil écologique (fig. 13).

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Figure 13 Évolution du nombre de données sur les abeilles dans la base de données d’info fauna Sont indiqués ici pour la période 1980-2020 le nombre de nouvelles données (colonnes bleues) et le nombre de carrés kilométriques prospectés (courbe rouge).

4.2 Comparaison avec la liste rouge de 1994

La première Liste rouge des abeilles de Suisse a été publiée en 1994 (Amiet 1994). Sur les 575 espèces connues à l’époque, 259 (45,0 %) y étaient inscrites : 67 (11,7 %) étaient considérées comme éteintes, 25 (4,3 %) comme en danger d’extinction, 42 (7,3 %) comme très menacées et 125 (21,7 %) comme menacées. Les valeurs de 1994 sont donc du même ordre de grandeur que les valeurs actuelles, tant s’agissant de la proportion d’espèces figurant sur la liste rouge (45,4 % contre 45,0 %) que de la proportion d’espèces selon chaque catégorie de menace (voir le tab. 1). On ne peut toutefois pas déduire de ces résultats que les menaces pesant sur les abeilles sont les mêmes en 2022 qu’en 1994. Les deux listes rouges ne peuvent pas être comparées, dans la mesure où celle de 1994 reposait sur une base de données beaucoup plus restreinte et a été établie selon une méthode totalement différente. Par ailleurs, les espèces non menacées n’y étaient ni référencées expressément ni distinguées des espèces qui ne pouvaient être classées dans aucune catégorie de menace en raison d’un manque de connaissances. Selon Amiet (1994), la plupart des espèces non classées en raison d’un manque de connaissances auraient été considérées comme quasi menacées ou en danger si l’on avait à l’époque disposé de plus de données. Faute de comparaison entre l’ancienne et la nouvelle liste rouge, il n’est pas possible d’évaluer de manière scientifiquement fondée si la situation des abeilles, sur le plan des menaces, s’est détériorée, s’est améliorée ou n’a pas évolué au cours des 30 dernières années. De telles conclusions ne seront possibles que lorsque la présente liste rouge aura été actualisée, probablement dans dix à quinze ans, à la condition que les mêmes méthodes de relevé et d’évaluation soient utilisées.

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4.3 Analyse de la situation actuelle

Des listes rouges actualisées existent en Suisse pour sept autres groupes d’invertébrés, à savoir les éphémères, les plécoptères et les trichoptères (EPT), les orthoptères, les libellules, les papillons diurnes et les zygènes, les mollusques, les coléoptères xylobiontes et les cigales (Lubini et al. 2012, Monnerat et al. 2007, 2016, 2021, Rüetschi et al. 2012, Wermeille et al. 2014, Hertach 2021). Parmi ces groupes, la proportion d’espèces « liste rouge » varie entre 34 % et 80 %. Affichant une valeur de 45,4 %, la proportion d’espèces « liste rouge » pour les abeilles est parmi la plus haute au sein des invertébrés, avec les EPT (46,9 %), les coléoptères xylobiontes (46,1 %) et les cigales (80,0 %). Par comparaison avec les autres groupes d’invertébrés, la part d’espèces éteintes est particulièrement élevée chez les abeilles (9,6 %). Seuls 1 % des coléoptères xylobiontes, 1,2 % des mollusques, 1,3 % des papillons diurnes et des zygènes, 2,9 % des orthoptères, 4 % des libellules et 5,6 % des EPT sont considérés comme éteints, tandis qu’aucune espèce n’est éteinte chez les cigales.

Cette comparaison est à prendre avec précaution, les différents groupes d’organismes ayant des exigences différentes en matière d’habitat, et l’élaboration des listes rouges n’ayant pas reposé sur des relevés de la même intensité ni sur les mêmes méthodes d’évaluation. Néanmoins, le nombre d’espèces d’abeilles en danger et la très forte proportion d’espèces éteintes indiquent une situation précaire pour les abeilles dans une grande partie du pays. Même si le réchauffement climatique a un effet positif sur les effectifs de plusieurs espèces, y compris d’espèces autrefois rares ou temporairement disparues (voir le point 4.3), les effectifs de nombreuses espèces spécialisées sont extrêmement faibles et les populations souvent très fragmentées, si bien qu’il faut s’attendre à l’avenir à de nombreuses extinctions sur le plan local, régional ou national.

Plusieurs facteurs expliquent cette situation précaire pour les abeilles dans une majeure partie du pays.

Raréfaction des ressources alimentaires et des sites de nidification Les abeilles sauvages ont des exigences élevées en matière d’habitat (Zurbuchen & Müller 2012, Westrich 2019). Elles ont ainsi besoin de fleurs pour se nourrir et nourrir leur progéniture ainsi que de microstructures dans lesquelles installer leur nid, de préférence dans des endroits ensoleillés. Les abeilles effectuant sans cesse des allers et retours entre le nid et les ressources environnantes (central place foraging), les ressources florales ne doivent pas se situer à une distance de vol trop importante par rapport au site de nidification. La diversité des espèces d’abeilles sauvages dépend donc en grande partie des cinq facteurs suivants. i) Offre de fleurs : les abeilles sauvages ont besoin d’énormes quantités de pollen et de nectar pour se reproduire ; le pollen de dizaines ou de centaines de fleurs est souvent nécessaire pour la production d’un seul descendant. ii) Diversité florale : près de la moitié des espèces nicheuses indigènes sont spécialisées, c’est-à-dire qu’elles récoltent le pollen nécessaire pour nourrir leurs larves sur les fleurs d’un seul genre ou d’une seule famille de plantes ; en Europe centrale, ces spécialistes entretiennent des relations exclusives avec pas moins de 28 genres de plantes ou 20 familles de plantes. iii) Continuité dans l’offre de fleurs : la période de vol de la plupart des espèces d’abeilles sauvages dure généralement un à deux mois, selon les espèces au printemps, au début de l’été, en été ou en automne ; l’absence de fleurs ou la réduction de la floraison pendant la période de végétation a des conséquences négatives non seulement pour la diversité des espèces, mais tout particulièrement également pour les espèces de bourdons et des genres Lasioglossum et Halictus : chez ces espèces sociales, la reine hiverne et fonde au printemps une colonie qui se développe durant l’été et qui se dissout avec la production des sexués à la fin de l’été ou à l’automne.

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iv) Richesse en microstructures : les abeilles sauvages ont des exigences spécifiques en ce qui concerne la nidification ; selon les espèces, elles nichent dans des galeries dans le sol, dans le bois mort, dans les tiges de plantes à moelle, dans les infractuosités de pierres ou de rochers, ou encore dans les tiges de roseaux, qui doivent dans tous les cas se situer dans des endroits ensoleillés (fig. 14). v) Distances entre les ressources : les abeilles sauvages effectuent de nombreux allers et retours pour alimenter leur couvain en nectar et en pollen ; un faible éloignement entre le nid et les sites d’approvisionnement est donc déterminant pour la reproduction des espèces (maximum 100 m pour les espèces de petite taille, 300 m pour les espèces de grande taille).

Figure 14 Microstructures Les surfaces de sol nu, le bois mort, les tiges de plantes subsistant plus d’une année et les structures ou tas de pierres constituent les quatre principaux types de microstructures utilisées pour la nidification par la grande majorité des espèces indigènes d’abeilles, à la condition qu’elles soient situées dans des endroits ensoleillés. Photos : Albert Krebs et Christophe Praz.

Depuis 1900, la Suisse a perdu 98 % de ses prairies de fauche extensives de basse altitude, 95 % de ses prairies sèches, 82 % de ses marais et 36 % de ses zones alluviales. Il convient également de relever que 55 % des zones alluviales avaient été victimes de grandes corrections des eaux avant 1900 (Bosshard 2016, Lachat et al. 2010). À basse et moyenne altitude notamment, là où la diversité d’abeilles est très grande, la disparition de ces habitats

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riches en fleurs a fortement impacté les abeilles, les privant de leur source de nourriture à grande échelle. De plus, l’offre florale des surfaces extensives restantes, pauvres en nutriments, se voit toujours plus réduite par les importants dépôts d’azote atmosphérique. L’intensification de l’exploitation, associée aux regroupements parcellaires, aux améliorations foncières et à l’abandon de l’exploitation des surfaces à rendement marginal, a contribué et continue de contribuer à la disparition des microstructures à des endroits ensoleillés. Conséquences de la diminution de surfaces riches en fleurs et de microstructures : les zones riches en ressources florales se retrouvent de plus en plus isolées, loin des sites de nidification, et les abeilles sauvages sont contraintes de parcourir de plus grandes distances pour accéder aux ressources nécessaires à leur survie.

Cette diminution importante de ressources pour les abeilles sauvages explique que dans les régions de basse et moyenne altitude faisant l’objet d’une exploitation intensive, la faune d’abeilles est très appauvrie sur de vastes surfaces et que les communautés riches en espèces sont contraintes de trouver refuge dans des sites isolés tels que les prairies et pâturages secs, les zones alluviales, les gravières et les milieux rudéraux, où le risque d’extinction est très élevé pour les espèces spécialisées en raison de la forte fragmentation de leurs populations. Dans l’arc alpin et l’arc jurassien en revanche, les régions à la topographie variée, exposées à la chaleur et connaissant une exploitation essentiellement extensive recèlent souvent une faune d’abeilles importante et riche en espèces. Les vallées sèches intra-alpines en particulier sont des hotspots de diversité pour les abeilles sauvages ; ces secteurs abritent des communautés parmi les plus diversifiées d’Europe centrale, notamment de nombreuses espèces rares et menacées dans d’autres pays. Près de 250 espèces ont ainsi été recensées sur une surface de seulement 2 km2 en Valais, au-dessus de Loèche, auxquelles 30 autres espèces peuvent venir s’ajouter sur la base d’extrapolations statistiques (Oertli et al. 2005 ; fig. 15). Ces hotspots sont aujourd’hui menacés par une exploitation toujours plus intensive dans les régions de montagne.

Figure 15 Erschmatt En Valais et dans les Grisons, les vallées internes des Alpes, au climat chaud et sec, abritent les communautés d’abeilles les plus riches en espèces de toute l’Europe centrale. Quelque 280 espèces d’abeilles ont ainsi été recensées dans les environs d’Erschmatt sur une surface de seulement 2 km2, ce qui correspond à environ la moitié de l’ensemble des espèces d’abeilles actuellement présentes en Suisse. Photo : Sabine Oertli.

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Outre la diminution de l’offre florale et des microstructures, qui conduit au morcellement et à la séparation des habitats abritant des ressources alimentaires ou des sites de nidification, d’autres facteurs ont un impact sur la diversité et l’abondance des abeilles sauvages, même si leur rôle dans le recul des effectifs n’a pas encore pu être établi précisément.

Produits phytosanitaires L’utilisation de produits phytosanitaires a un impact sur les effectifs et la diversité des abeilles. Les herbicides réduisent l’offre de fleurs et, par là même, les ressources alimentaires disponibles (Bretagnolle & Gaba 2015). Les insecticides déciment les abeilles, ou leur nuisent directement ou indirectement lorsqu’ils sont utilisés de manière inappropriée. Des effets toxiques sont également connus pour les herbicides et les fongicides, soumis à des restrictions d’utilisation moins contraignantes (Hladik et al. 2016, Belsky & Joshi 2020). Les insecticides systémiques tels que les néonicotinoïdes et leurs produits de dégradation s’accumulent par exemple dans le pollen et le nectar, avec des effets létaux, mais aussi sublétaux sur les abeilles : diminution de la capacité d’orientation et/ou d’apprentissage, perturbations dans le développement de glandes essentielles, baisse de la performance reproductive, etc. (Fischer et al. 2014, Sandrock et al. 2014, Stanley et al. 2015, Minnameyer et al. 2021, Strobl et al. 2021). L’impact sur les abeilles est décuplé en cas d’association de plusieurs pesticides ou de combinaison avec d’autres facteurs de stress (Dance et al. 2017, Grassl et al. 2018, Tosi & Nieh 2019, Stuligross & Williams 2020). Toutes les espèces d’abeilles ne présentent toutefois pas une sensibilité identique à un même produit (Biddinger et al. 2013). Les produits phytosanitaires semblent moins impacter la performance reproductive des abeilles mellifères que des abeilles sauvages, pour les raisons suivantes : chez les abeilles mellifères, ce sont principalement les ouvrières, non reproductrices, qui sont touchées ; l’intoxication d’ouvrières dans des colonies en comptant plusieurs dizaines de milliers est supportable jusqu’à un certain degré. Les ouvrières peuvent faire office de filtre pour protéger les larves qui sont nourries par des sécrétions glandulaires : en cas de charge toxique élevée, elles meurent avant d’avoir transmis la nourriture contaminée aux larves (Lucchetti et al. 2018). Chez les abeilles sauvages en revanche, l’intoxication touche directement la femelle se reproduisant et les larves sont directement exposées au pollen et au nectar contaminés.

Compétition alimentaire entre les abeilles mellifères et les abeilles sauvages Aussi bien les abeilles mellifères que les abeilles sauvages ont besoin de grandes quantités de pollen et de nectar pour se reproduire (Müller et al. 2006, Cane & Tepedino 2017). Nombre d’études scientifiques montrent que les colonies apicoles d’abeilles mellifères peuvent constituer une menace pour les populations d’abeilles sauvages. Comptant souvent plusieurs dizaines de milliers d’ouvrières, elles sont à même de récolter d’importantes quantités de nectar et de pollen, réduisant d’autant les ressources potentielles des communautés d’abeilles sauvages (Mallinger et al. 2017, Geldmann & González-Varo 2018). Une telle concurrence alimentaire peut principalement s’observer lorsque l’offre de fleurs est faible et que la densité d’abeilles mellifères est élevée. Ces deux conditions sont surtout réunies dans les régions de basse et moyenne altitude exploitées de manière intensive. D’une part, l’offre de fleurs y est faible, à l’exception de quelques semaines au printemps lorsque le colza, les arbres fruitiers et d’autres plantes qui fleurissent en masse constituent des sources de nourriture importantes. D’autre part, la densité de colonies d’abeilles d’élevage y est très nettement supérieure à ce qui pourrait être observé dans des conditions naturelles (Charrière et al. 2018, von Büren et al. 2019, voir le point 1.2). La concurrence alimentaire avec les abeilles mellifères se traduit par exemple par le fait que les abeilles sauvages i) doivent se rabattre sur des sources de nourriture suboptimales ou sont évincées de sites d’alimentation favorables, ii) voient leur taille corporelle réduite pour avoir été sous-alimentées au stade larvaire, avec un impact négatif sur leur succès de reproduction, iii) ravitaillent moins de cellules de couvain ou sont entravées dans le développement de leur colonie, ce qui entraîne une baisse de la reproduction, ou iv) s’éteignent

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localement (Goulson & Sparrow 2009, Lindström et al. 2016, Henry & Rodet 2018, Angelella et al. 2021, Meeus et al. 2021, Lazaro et al. 2021, Renner et al. 2021).

Agents pathogènes Il a été établi que les abeilles mellifères et les bourdons issus d’élevage pouvaient transmettre des agents pathogènes aux abeilles sauvages, par exemple le virus des ailes déformées (deformed wing virus, DWV), le virus de la cellule royale noire (black queen cell virus, BQCV) ou des champignons parasites du genre Nosema (Fürst et al. 2014, Alger et al. 2019, Manley et al. 2019). La contamination se propage probablement via les particules virales ou les spores de champignons déposés sur les fleurs par des abeilles infectées. Bien que l’on ne sache pas encore très bien dans quelle mesure ces pathogènes affectent les populations d’abeilles sauvages, il est possible qu’ils jouent un rôle dans le fort déclin de certaines espèces de bourdons en Amérique du Nord et en Amérique du Sud (Cameron et al. 2011, 2016, Goulson 2017).

Réchauffement climatique Comme le montrent des études récentes, le réchauffement climatique peut avoir un impact négatif sur les espèces adaptées au froid comme les bourdons (Kerr et al. 2015, Soroye et al. 2020). Les mécanismes sousjacents n’ont cependant pas été suffisamment étudiés à ce jour. En cas d’augmentation générale des températures, on peut s’attendre à i) une hausse de la consommation d’énergie en période d’hivernage et donc à une surmortalité ou à une baisse du succès de reproduction des abeilles, ii) une concurrence accrue entre les espèces adaptées au froid et les espèces thermophiles, qui peuvent alors coloniser les altitudes plus élevées, iii) une accélération de la propagation des pathogènes introduits dans les populations ou iv) une dissociation des phénologies des abeilles sauvages spécialisées et de leurs plantes nourricières (Fründ et al. 2013, Kerr et al. 2015, Natsopulou et al. 2015, Schenk et al. 2018a, 2018b, Stemkovski et al. 2020). Les données recueillies dans le cadre des relevés effectués pour l’élaboration de la présente liste rouge ne permettent pas d’évaluer précisément l’impact du réchauffement climatique sur les populations d’espèces indigènes limitées aux étages subalpins et alpins. Certains indices laissent penser que certaines espèces adaptées au froid ont disparu des sites situés à basse altitude. Ainsi, Osmia nigriventris, répandue dans les régions boréo-alpines, n’a pas été retrouvée en plusieurs sites de la vallée grisonne de l’Albula à une altitude de 1200-1400 m, malgré des conditions favorables en matière de ressources, alors que sa présence historique était attestée par la collecte d’individus et l’observation de nids. Ce constat concorde avec le fait qu’Osmia nigriventris a disparu de nombreux sites de basse altitude en Allemagne, Pologne, République tchèque et Slovaquie ; cette espèce est considérée comme une relique glaciaire dans ces régions (Müller et al. 2019). Dans le Jura, des changements récents dans la distribution d’espèces montagnardes typiques parmi les bourdons pourraient également être mis au compte du réchauffement climatique. Ainsi, Bombus mendax a manifestement complètement disparu de l’arc jurassien, tandis que Bombus mesomelas, B. mucidus et B. sichelii ont vu leur aire de distribution s’y réduire considérablement.

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Si l’impact du réchauffement climatique sur les effectifs d’abeilles sauvages adaptées au froid et liées aux hautes altitudes est difficile à évaluer faute de données suffisantes, il est indéniable que de nombreuses espèces sauvages thermophiles ont tiré profit de la hausse des températures au cours des deux dernières décennies. Ainsi, plusieurs espèces subméditerranéennes ont progressé vers le nord et ont été observées pour la première fois en Suisse ou de nouveau alors qu’elles n’y étaient plus recensées depuis plusieurs décennies (voir l’annexe A3). De même, des espèces autrefois présentes principalement dans le sud et le sud-ouest du pays ont élargi leur aire de distribution en direction du nord et de l’est et ont pour certaines déjà atteint les régions les plus septentrionales et orientales (p. ex. Ceratina cucurbitina, Colletes hederae, Epeolus cruciger, Xylocopa valga, Xylocopa violacea). D’autres encore, autrefois confinées au nord-ouest du pays, région au climat chaud, ont progressé vers l’est et le sud (p. ex. Andrena nigroolivacea). Un certain nombre d’espèces qui n’étaient recensées autrefois que dans des endroits climatiquement favorables ont non seulement étendu leur aire de distribution ces dernières années, mais ont aussi vu leurs effectifs augmenter (p. ex. Andrena rosae, Andrena schencki, Anthidium florentinum, Bombus ruderatus, Coelioxys echinata, Halictus langobardicus, Lasioglossum bluethgeni, Lasioglossum marginatum). Enfin, plusieurs espèces qui, dans la moitié nord du pays, s’observaient jusqu’il y a peu majoritairement dans des zones bâties, plus chaudes, commencent à s’établir dans les paysages environnants (p. ex. Hylaeus leptocephalus, Hylaeus punctatus, Heriades crenulata, Megachile rotundata). Toutes ces espèces étant connues pour être thermophiles, il ne fait guère de doute que le réchauffement climatique est le principal facteur responsable de l’extension, parfois spectaculaire, de leur aire de distribution. Les données disponibles ne permettent pas d’évaluer dans quelle mesure les mesures de promotion de la biodiversité mises en œuvre jusqu’ici ont également contribué à l’augmentation des effectifs de ces espèces. Le fait est, toutefois, que plusieurs espèces d’abeilles qui étaient rares ou très localisées il y a encore

quelques décennies, voire qui avaient disparu à l’échelle nationale ou régionale, sont en expansion ou en train de recoloniser certaines régions.

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4.4 Comparaison avec les pays voisins et l’Europe

Parmi les pays voisins de la Suisse, seuls l’Allemagne, la Belgique et les Pays-Bas disposent de listes rouges actualisées des abeilles (Peeters & Remer 2003, Westrich et al. 2011, Drossart et al. 2019). En Allemagne, 47,9 % des espèces évaluées sont considérées comme « éteintes à l’échelle régionale », « en danger critique », « en danger » ou « vulnérables », contre 50,6 % aux Pays-Bas et 41,5 % en Belgique. La proportion d’espèces figurant sur la liste rouge en Suisse (45,4 %) se situe dans la moyenne, et correspond peu ou prou à celle du Land du Bade-Wurtemberg (44,6 % des espèces inscrites sur la liste rouge, Westrich et al. 2000). Comme en Suisse, la part d’espèces éteintes est très élevée dans ces trois pays, et dépasse de loin celle observée pour d’autres groupes d’invertébrés (Peeters & Remer, 2003 ; voir le point 4.3). En Suisse, 9,6 % des espèces sont considérées comme éteintes ou disparues, contre 7,0 % en Allemagne, 11,8 % en Belgique et 10,4 % aux Pays- Bas. Ces proportions importantes s’expliquent vraisemblablement en grande partie par les exigences élevées des abeilles sauvages en matière d’habitat (voir le point 4.3).

Cette proportion comparable d’espèces menacées ou éteintes dans les quatre pays met en évidence une situation alarmante en matière de diversité et d’effectifs chez les abeilles sauvages, non seulement en Suisse, mais aussi dans toute l’Europe centrale.

La toute première liste rouge des abeilles d’Europe a été publiée en 2014 (Nieto et al., 2014) : 4 % des quelque 2000 espèces européennes connues y étaient classées comme étant en danger critique (CR), en danger (EN) ou vulnérables (VU), environ 5 % comme quasi menacées (NT) et près de 35 % comme non menacées (LC), la menace n’ayant pas pu être évaluée pour les 56 % d’espèces restantes en raison d’un manque de données (DD).

Parmi les espèces classées CR, EN ou VU dans la liste rouge européenne, 23 sont présentes sur le territoire helvétique (tab. 3). Six d’entre elles sont placées dans une catégorie de menace inférieure dans la liste rouge suisse. De même, parmi les espèces classées NT au niveau européen, 60 sont présentes en Suisse, dont dix considérées comme non menacées. Ces 16 espèces indigènes dont le degré de menace est inférieur à celui de la liste rouge européenne sont i) des espèces dont l’aire de distribution se situe principalement en moyenne et haute montagne et qui sont donc peu influencées par l’activité humaine (n = 11), ii) des espèces avec des effectifs élevés et stables à l’échelle de la Suisse ou dans certaines régions (n = 3) ou iii) des espèces en expansion, probablement du fait du réchauffement climatique (n = 2). Reconsidérer la catégorie de menace pour ces espèces en Suisse sur la base du statut européen ne paraît pas justifié.

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Tableau 3 Comparaison de la classification des espèces d’abeilles dans la liste rouge européenne et dans la liste rouge suisse Espèces d’abeilles suisses classées dans la liste rouge européenne (Nieto et al. 2014) comme étant en danger critique (CR), en danger (EN) ou vulnérables (VU). Les espèces indiquées en gras sont celles placées dans une catégorie de menace inférieure en Suisse.

Espèce Menace Menace Remarques Europe Suisse Andrena tridentata CR RE Bombus inexspectatus EN NT Observation dans des zones de montagne peu influencées par l’activité humaine Colletes collaris EN RE Colletes sierrensis EN EN Halictus carinthiacus EN VU Observation dans des zones de montagne peu influencées par l’activité humaine Lasioglossum breviventre EN EN Lasioglossum laeve EN EN Lasioglossum quadrisignatum EN EN Lasioglossum sexmaculatum EN RE Lasioglossum subfasciatum EN NT Effectifs importants et manifestement stables en Valais Trachusa interrupta EN CR Biastes truncatus VU VU Bombus alpinus VU NT Observation dans des zones de montagne peu influencées par l’activité humaine Bombus confusus VU RE Bombus distinguendus VU CR Bombus gerstaeckeri VU LC Observation dans des zones de montagne peu influencées par l’activité humaine Bombus muscorum VU CR Bombus pomorum VU RE Colletes floralis VU VU Colletes fodiens VU EN Colletes impunctatus VU LC Observation dans des zones de montagne peu influencées par l’activité humaine Halictus leucaheneus VU EN Systropha planidens VU RE

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Annexes A1 Évolution de la Liste rouge des abeilles

La première Liste rouge des abeilles de Suisse a été publiée en 1994 (Amiet 1994). Au total, 45 % des espèces évaluées y étaient considérées comme menacées. Cette liste rouge reposait principalement sur les connaissances de spécialistes et les collectes effectuées par Felix Amiet, à savoir sur une base de données relativement limitée. Entre 1995 et 2010, d’importants travaux sont menés par un groupe de spécialistes pour vérifier et encoder le matériel d’abeilles (hors bourdons) déposé dans les musées suisses et les collections privées. Parallèlement, un guide d’identification et des cartes de répartition sont élaborés de 1996 à 2011 pour toutes les espèces d’abeilles indigènes, ce qui aboutit à la publication de six volumes dans la série Fauna Helvetica (Amiet 1996, Amiet et al. 1999, 2001, 2004, 2007, 2010). C’est ce travail complet sur les abeilles de Suisse qui sert de référence pour une actualisation de la liste rouge de 1994, devenue obsolète. L’activité de révision porte également entre 2015 et 2017 sur le matériel concernant les bourdons : le volume Apidae 1 de Fauna Helvetica (Amiet 1996) est réédité avec une clé d’identification et des cartes de distribution actualisées (Amiet et al. 2017).

Les activités d’actualisation de la Liste rouge des abeilles de Suisse ont tout d’abord été menées dans le cadre d’une phase pilote de deux ans financée par info fauna (2012-2013), puis du projet « Wildbienen-Monitoring – Grundlagen » financé par l’Office fédéral de l’environnement (OFEV) (2014-2015, projet OFEV- 14.0004.PJ.2014.Abeilles sauvages). L’objectif était, d’une part, d’élaborer une méthode de relevé présentant une bonne reproductibilité et, d’autre part, d’effectuer des inventaires d’abeilles dans environ 80 carrés kilométriques. Ces premiers travaux ont montré qu’une reproductibilité satisfaisante peut être obtenue à l’échelle du carré kilométrique si la faune d’abeilles est recensée durant plusieurs journées réparties sur toute la période de végétation avec l’objectif de maximiser le nombre total d’espèces observées par carré kilométrique (Müller et al. 2016). La troisième et dernière étape du projet d’actualisation de la liste rouge a été initiée en 2016 et s’est achevée en 2020. Au cours de cette troisième phase, financée à parts égales par l’OFEV et une fondation privée genevoise, il s’agissait de dresser l’inventaire de la faune d’abeilles dans au moins 170 carrés kilométriques supplémentaires pour atteindre l’objectif de 250 carrés traités, considéré par info fauna comme un minimum pour l’élaboration d’une liste rouge pertinente.

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A2 Processus d’établissement de la liste rouge

A2-1 Données de base Les évaluations de la présente liste rouge se fondent sur 501 381 données validées et enregistrées dans la base de données d’info fauna au 31 janvier 2021. Ainsi, 116 835 proviennent des 261 carrés kilométriques inventoriés, tandis que les autres ont été assemblées à partir de données sur les abeilles issues des collections publiques et privées, de relevés de terrain réalisés par des apidologues ainsi que de données collectées dans le cadre d’expertises scientifiques ou de travaux de fin d’études dans les universités et les instituts de recherche.

A2-2 Planification et réalisation des relevés de terrain De 2012 à 2020, 31 personnes ont procédé à des relevés sur 261 carrés kilométriques répartis dans toutes les régions biogéographiques de Suisse (fig. 16), 110 à l’étage collinéen, 76 à l’étage montagnard, 49 à l’étage subalpin et 26 à l’étage alpin. Une distinction a été opérée entre trois types de carrés : environ 40 % des carrés étaient des « carrés d’espèces cibles », choisis aléatoirement dans une population de carrés dans lesquels certaines espèces cibles rares avaient été identifiées entre 1960 et 1999, 22 % des « carrés prospectifs » sélectionnés dans des régions de 10 km × 10 km pour lesquelles on ne disposait pas de données sur les abeilles, les 38 % restants des « carrés libres » déterminés en fonction de la présence d’habitats potentiellement précieux pour les abeilles (prairies et pâturages secs, bas-marais, etc.).

Selon l’étage altitudinal, les carrés kilométriques ont été parcourus cinq fois (étage collinéen), quatre fois (étage montagnard), trois fois (étage subalpin) ou deux fois (étage alpin) durant la période de végétation, entre 9 et 10 heures ainsi qu’entre 17 et 18 heures, par temps ensoleillé et peu venteux (températures supérieures à 15 °C). L’objectif était à chaque fois de détecter le plus grand nombre possible d’espèces à l’intérieur du carré. Les observateurs ont décidé au cas par cas quels milieux, quelles fleurs ou quelles microstructures prospecter et pour combien de temps, en fonction de l’ensoleillement, de la phénologie, de l’offre de fleurs, des sites de nidification potentiels, etc.

Le nombre de passages sur un carré kilométrique était fonction de son altitude : · Niveau d’altitude 1 (nord de la Suisse 0-700 m, sud de la Suisse 0-900 m) Cinq passages d’une journée dans les périodes suivantes, espacées de trois semaines au minimum et de six semaines au maximum : entre le 15 mars et le 20 avril, entre le 21 avril et le 20 mai, entre le 21 mai et le 20 juin, entre le 21 juin et le 20 juillet ainsi qu’entre le 21 juillet et le 20 août. · Niveau d’altitude 2 (nord de la Suisse 700-1200 m, sud de la Suisse 900-1500 m) Quatre passages d’une journée dans les périodes susmentionnées, à partir du 21 avril. · Niveau d’altitude 3 (nord de la Suisse 1200-1800 m, sud de la Suisse 1500-2000 m) Trois passages d’une journée dans les périodes susmentionnées, à partir du 21 mai. · Niveau d’altitude 4 (nord de la Suisse 1800-2300 m, sud de la Suisse 2000-2500 m) Deux passages d’une journée dans les périodes suivantes, espacées au minimum de quatre semaines : entre le 1er juin et le 10 juillet ainsi qu’entre le 11 juillet et le 20 août.

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Sauf pour certaines espèces rares qui pouvaient être déterminées de manière certaine sur le terrain, les individus ont été capturés à l’aide d’un filet à insectes, puis préparés en laboratoire, étiquetés et déterminés à l’espèce à l’aide de la littérature spécialisée. La saisie des données pour les individus capturés a été effectuée séparément pour chacun des seize sous-carrés d’un carré kilométrique, c’est-à-dire avec une précision de 250 m × 250 m. L’identification de chaque abeille capturée dans les carrés kilométriques a été vérifiée par quatre spécialistes. Au moins un individu par espèce d’abeille, par sexe et par carré kilométrique est conservé comme spécimen de référence au Muséum d’histoire naturelle de Neuchâtel.

Douze personnes ont par ailleurs été chargées de rechercher de manière ciblée quatorze espèces d’abeilles qui étaient considérées comme disparues à l’échelle nationale ou dans certaines régions biogéographiques ou qui n’avaient pas encore été trouvées en Suisse mais dont on pouvait s’attendre à ce qu’elles y soient présentes : Andrena livens, A. nycthemera, A. symphyti, A. synadelpha, Bombus confusus, B. distinguendus, Chelostoma emarginatum, Colletes collaris, Megachile lapponica, Osmia laticeps, O. pilicornis, O. viridana, Systropha curvicornis et Tetralonia inulae.

Figure 16 Répartition des 261 carrés kilométriques inventoriés pour l’élaboration de la liste rouge Rouge = carrés d’espèces cibles, bleu = carrés prospectifs, vert = carrés libres

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A2-3 Processus d’attribution du statut de menace

Critères UICN Le degré de menace a été déterminé pour chaque espèce d’abeille sur la base des critères quantitatifs et des valeurs seuils de l’UICN (Klaus et al. 2023). Comme pour la plupart des insectes, on ne dispose pas d’informations précises sur la taille des populations d’abeilles. Les critères C et D de l’UICN, qui considèrent le nombre d’individus matures, ne sont donc pas applicables, pas plus que le critère E, qui implique de disposer de modèles quantitatifs pour évaluer le risque d’extinction. Seules les espèces d’abeilles présentes sur une très petite aire géographique (zone d’occupation AOO, voir ci-dessous) de moins de 20 km2 ou moins de cinq sites ont été évaluées sur la base du critère D2 et classées comme vulnérables (VU).

Le critère A se fonde sur la diminution de la taille des populations. Il implique une estimation de l’évolution des effectifs, sur la base soit d’inspections répétées sur des sites historiquement occupés (Cruickshank et al. 2016), soit de changements observés dans la taille de l’aire de distribution, soit d’indices calculés dans le cadre de programmes de suivi (Zbinden et al. 2005). Outre les données collectées dans les 261 carrés kilométriques (voir A2-2), on a considéré pour l’évaluation le matériel disponible dans les musées ainsi que les données recueillies dans le cadre de projets de recherche locaux ou régionaux ou de relevés effectués par des spécialistes dans le cadre de leur activité d’expertise ou pendant leurs loisirs. Ces données ne permettant pas vraiment de mesurer les variations des effectifs sur une période courte comme le recommande l’UICN (dix ans) ; le critère A n’a, lui non plus, pu être utilisé pour évaluer le degré de menace. Seul le critère B entrait donc en ligne de compte pour attribuer les espèces d’abeilles à une catégorie de menace, le critère D2 ayant été utilisé en sus pour quelques espèces (voir ci-dessus).

Classification selon le critère B de l’UICN Le critère B détermine la catégorie de menace en fonction de la taille de l’aire de distribution d’une espèce. On distingue pour ce faire la zone d’occurrence (extent of occurrence, EOO) et la zone d’occupation (area of occupancy, AOO), à savoir la surface véritablement occupée par l’espèce à l’intérieur de la zone d’occurrence. Les espèces sont classées dans les différentes catégories de menace sur la base des seuils quantitatifs de l’UICN, soit selon l’EOO (critère B1 ; CR : EO < 100 km2, EN : 100-5000 km2, VU : 5000-20 000 km2, NT : 20 000-30 000 km2) soit selon l’AOO (critère B2 ; CR : AO < 10 km2, EN : 10-500 km2, VU : 500-2000 km2, NT : 2000-3000 km2), en prenant également en compte les conditions supplémentaires énumérées plus bas. L’EOO est définie comme la surface du plus petit polygone convexe englobant toutes les occurrences connues d’une espèce. Elle a été calculée à partir de l’ensemble des données disponibles pour la période 2000-2020. Les polygones ont été rognés pour exclure les zones situées hors des frontières suisses. Les valeurs EOO ont été utilisées pour la classification des espèces ayant une très petite aire de distribution et pour lesquelles l’AOO n’a pas pu être déterminée en raison d’un trop faible nombre d’occurrences.

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Il existe différentes techniques pour déterminer l’AOO. L’UICN recommande de prendre en compte toutes les cellules occupées dans une grille de carrés de 2 × 2 km. Bien qu’étant simple et objective, cette approche n’est pas sans présenter quelques inconvénients. En effet, lorsque l’on ne connaît qu’une fraction des sites occupés par une espèce, comme c’est généralement le cas pour un groupe peu échantillonné comme celui des abeilles, les valeurs AOO dépendent fortement de l’effort de collecte ou de la détectabilité de l’espèce. Une espèce plus fréquente ou plus facile à détecter dans des zones mieux étudiées aura ainsi tendance à être surreprésentée au vu du nombre de carrés occupés, ce qui entraînera des distorsions importantes si les mêmes seuils sont utilisés pour toutes les espèces. Pour le calcul de l’AOO, une méthode a donc été développée (Fivaz & Gonseth 2014) et est utilisée pour la plupart des listes rouges d’insectes en Suisse (Monnerat et al. 2007, 2016, Wermeille et al. 2014). Dans un premier temps, des modèles statistiques ont permis de déterminer la distribution potentielle de chaque espèce à l’aide de huit variables abiotiques (altitude, déclivité, précipitations cumulées en juillet et sur l’ensemble de l’année, températures moyennes en janvier et en juillet, ensoleillement cumulé en juillet et sur l’ensemble de l’année). Seules les occurrences avec une précision à l’hectare ont été prises en compte pour la modélisation. Les résultats de ces modèles étant des probabilités, un seuil à partir duquel les hectares sont déclarés « potentiellement favorables » pour l’espèce a été défini en prenant la valeur minimale englobant 95 % des probabilités obtenues pour les hectares où cette espèce a effectivement été observée.

Dans un deuxième temps, la distribution potentielle de chaque espèce a été limitée géographiquement : seuls les bassins versants dans lesquels l’espèce a été observée après 1999 (« bassins versants occupés ») ont été retenus (zone d’occurrence brute). Les bassins versants adjacents ont également été considérés comme occupés, même si l’espèce n’y avait pas (encore) été observée. Enfin, les hectares potentiellement favorables dans les bassins versants occupés ont été filtrés avec les variables de la Statistique suisse de la superficie les plus pertinentes du point de vue biologique. La surface obtenue correspond à l’AOO de chaque espèce, à partir de laquelle le statut de menace provisoire selon le critère B2 peut être défini. À noter que les valeurs AOO obtenues (médiane de 1211 km2, maximum de 9680 km2) étaient nettement plus élevées que celles calculées sur la base d’une grille de carrés de 2 × 2 km (voir ci-dessus, médiane de 190 km2, maximum de 4568 km2), notamment pour les espèces fréquentes et les espèces non spécialisées.

Conditions supplémentaires La taille de l’EOO ou de l’AOO n’est pas suffisante pour classer les espèces selon le critère B. Il faut également qu’au moins deux des trois conditions suivantes soient remplies : a : forte fragmentation spatiale ou très faible nombre de sites d’observation de l’espèce (localités) (CR : 1 ; EN : 2-5 ; VU : 6-10) ; b : déclin continu i) de l’EOO, ii) de l’AOO, iii) de la superficie, de l’étendue et/ou de la qualité de l’habitat, iv) du nombre de localités ou de sous-populations ou v) du nombre d’individus matures ; c : fluctuations extrêmes i) de l’EOO, ii) de l’AOO, iii) du nombre de localités ou de sous-populations ou iv) du nombre d’individus matures.

Le critère Bc n’a pas pu être utilisé faute de données suffisantes. Le critère Ba a été évalué sur la base des cartes de distribution de chaque espèce. Le critère Bb(iii) a été évalué sur la base des connaissances des spécialistes impliqués (voir ci-dessous). La procédure d’évaluation des critères Bb(i, ii), Bb(iv) et Bb(v) est décrite ci-après.

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Estimation de l’évolution des effectifs En l’absence de programme de monitoring des abeilles et compte tenu de l’augmentation de l’effort d’échantillonnage ces 20 dernières années, il n’est pas possible de déterminer avec précision l’ampleur du recul de l’aire de distribution, du nombre de sites d’observation ou de sous-populations ou du nombre d’individus. Il a donc fallu estimer les tendances à partir de l’évolution historique du nombre d’individus observés et du nombre de carrés kilométriques occupés. Pour corriger les variations de l’effort d’échantillonnage, qui a été très inégal au cours des 100 dernières années, le territoire suisse a été divisé en sept régions géographiques s’étendant sur un ou plusieurs cantons (région 1 : GE, VD, NE, FR, JU ; région 2 : VS ; région 3 : BE, SO, BL, BS, AG ; région 4 : ZH, SH, TG, SG, AI, AR ; région 5 : LU, ZG, NW, OW, UR, SZ, GL ; région 6 : GR ; région 7 : TI). Pour chaque région, on a déterminé, pour quatre périodes (< 1960, 1960-1979, 1980-1999, > 1999), le nombre global d’individus observés et le nombre de carrés kilométriques comportant au moins une donnée sur les abeilles. Pour chaque espèce et chaque période, le nombre d’individus observés et le nombre de carrés kilométriques occupés ont ensuite été corrigés avec l’effort d’échantillonnage régional. Ces valeurs corrigées pour chaque région ont ensuite été additionnées, séparément par période, afin d’obtenir pour chaque espèce une valeur corrigée pour toute l’aire suisse. Les chiffres obtenus ont permis d’estimer les variations d’effectifs, comme le montrent les deux exemples suivants.

Exemple 1 : Icteranthidium laterale est une espèce rare qui n’est présente qu’en Valais, où son aire de distribution est très fragmentée. Les valeurs non corrigées du tableau ci-dessous ne permettent pas de dégager de tendance claire à long terme pour ce qui est de l’évolution des populations, sans doute parce que l’effort d’échantillonnage a été beaucoup plus faible de 1960 à 1979 qu’à partir de 1980. En revanche, si l’on considère les valeurs corrigées, on constate un recul net et continu tant du nombre d’individus observés que du nombre de carrés kilométriques occupés. La condition supplémentaire b pour le critère B est donc remplie, à la fois b(v) (recul du nombre d’individus matures) que b(iv) (recul du nombre de sites d’observation ou de sous-populations).

Icteranthidium laterale < 1960 1960- 1980- > 2000 1979 1999 Nombre d’individus observés (valeurs non corrigées) 252 24 62 122 Nombre d’individus observés (valeurs corrigées) 581 218 128 41 Nombre de carrés kilométriques occupés (valeurs non corrigées) 24 12 28 30 Nombre de carrés kilométriques occupés (valeurs corrigées) 37 27 23 18

Exemple 2 : d’après les experts, le bourdon Bombus ruderatus connaît une expansion en Suisse, même si les nombreuses observations de ces dix dernières années pourraient être mises au compte d’efforts de recensement accrus. Les valeurs corrigées présentées ci-dessous confirment la tendance à la hausse tant du nombre d’individus que du nombre de carrés kilométriques occupés. Pour cette espèce, la condition supplémentaire b pour le critère B n’est donc pas remplie.

Bombus ruderatus < 1960 1960- 1980- > 2000 1979 1999 Nombre d’individus observés (valeurs non corrigées) 133 3 18 137 Nombre d’individus observés (valeurs corrigées) 496 20 21 50 Nombre de carrés kilométriques occupés (valeurs non corrigées) 38 3 6 76 Nombre de carrés kilométriques occupés (valeurs corrigées) 62 7 6 39

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L’estimation de l’évolution des effectifs s’est révélée imprécise pour nombre d’espèces pour lesquelles peu d’observations avaient été faites, même une fois les valeurs de l’effort d’échantillonnage corrigées. Pour ces espèces, l’évolution des effectifs a donc été estimée par les spécialistes (voir ci-dessous) ou selon le critère Bb(iii) (déclin de la qualité de l’habitat).

Classification des espèces par le groupe de spécialistes L’attribution d’une catégorie de menace aux différentes espèces a également fait l’objet de discussions entre six spécialistes (Dimitri Bénon, Markus Bur, Mike Herrmann, Andreas Müller, Rainer Neumeyer et Christophe Praz). Pour chaque espèce, les documents et données suivants étaient disponibles : carte de distribution, EOO / AOO, nombres corrigés d’individus observés et de carrés kilométriques occupés au cours des quatre périodes susmentionnées. Sur la base de l’EOO ou de l’AOO, chaque espèce s’est vu attribuer une catégorie de menace provisoire selon les seuils fixés pour les critères B1 ou B2, qui n’a été retenue que si au moins deux des trois conditions supplémentaires étaient remplies (voir ci-dessus). Si moins de deux conditions supplémentaires étaient remplies, les spécialistes ont examiné si l’espèce devait être déclassée d’une, de deux, de trois, voire de quatre catégories. Le degré de menace pesant sur l’habitat, la comparaison avec des espèces ayant une répartition ou une écologie similaire ainsi que les caractéristiques spécifiques de l’espèce ont été pris en compte pour l’évaluation. Au total, 226 espèces ont été déclassées : 104 d’une catégorie, 107 de deux catégories, 13 de trois catégories et 2 de quatre catégories.

Un classement dans une catégorie supérieure à celle indiquée en vertu de l’EOO ou de l’AOO n’a été effectué que dans des cas exceptionnels, uniquement lorsque l’espèce dépendait de mesures de conservation (conservation dependent ; voir Klaus et al. (2023)). Le placement dans une catégorie supérieure sur la base de ce critère se justifiait notamment si les mesures de conservation étaient mises en œuvre à grande échelle et non dans des zones limitées. Une espèce a été considérée comme dépendante de mesures de conservation lorsque sa présence était liée à une qualité écologique élevée de l’habitat et que celle-ci dépendait de mesures de protection et d’entretien. Pour les espèces concernées, on a donc non seulement évalué les variations d’effectifs au cours des dernières années, mais aussi estimé l’évolution future en partant de l’hypothèse que les mesures de protection et de conservation seraient supprimées ou fortement réduites dans les dix prochaines années. Huit espèces ont ainsi été classées dans une catégorie de menace supérieure : Andrena agilissima (passage de VU à EN), A. hattorfiana (de LC à NT), A. marginata (de VU à EN), Anthophora bimaculata (de EN à CR), Bombus muscorum (de EN à CR), B. veteranus (de VU à EN), Dasypoda argentata (de EN à CR) et Trachusa interrupta (de EN à CR). Nomada striata a quant à elle été surclassée d’une catégorie (de LC à NT) en raison du déclin de ses effectifs.

Selon l’UICN, l’influence des populations des pays voisins sur les populations indigènes doit également être prise en compte pour la classification des espèces dans les listes rouges nationales. Ce paramètre n’a pas pu être considéré pour l’élaboration de la présente liste rouge en raison de connaissances insuffisantes sur l’état des populations d’abeilles dans la plupart des pays limitrophes (à l’exception de l’Allemagne), ainsi que des incertitudes sur la mobilité des individus et sur les contacts potentiels entre les populations indigènes et les populations étrangères. L’évolution des effectifs dans les régions limitrophes (notamment la plaine du Rhin supérieur, côté allemand) a été prise en considération indirectement (lorsqu’elle était connue), avec l’examen des conditions supplémentaires (estimations du recul ou de la progression des effectifs).

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Exemples du processus de classification Andrena aeneiventris (EOO = 3262 km2, AOO = 146 km2) : cette espèce, inféodée à des habitats rudéraux riches en apiacées, avait été initialement classée dans la catégorie EN selon les critères B1 et B2. Malgré un déclin probable des effectifs à long terme, la zone d’occurrence de l’espèce est demeurée stable ces dernières années : les effectifs sont certes faibles, mais l’espèce semble être en légère expansion au Tessin. Dans la mesure où une seule des conditions supplémentaires s’appliquait, à savoir Bb(iii) (déclin de la qualité ou de l’étendue de l’habitat), l’espèce a été déclassée dans la catégorie VU. Ce placement dans une catégorie inférieure se justifie au vu du lien de l’espèce avec un habitat menacé et de la petite taille de ses populations.

Epeolus alpinus (EOO = 7654 km2, AOO = 56 km2) : cette abeille-coucou alpine, largement répandue mais difficile à détecter, a d’abord été classée dans la catégorie EN sur la base du critère B2. Comme aucune des conditions supplémentaires ne s’appliquait, elle a été déclassée de trois catégories (LC) malgré sa rareté.

Bombus muscorum (EOO = 7036 km2, AOO = 54 km2) : cette espèce de bourdon, que l’on ne rencontre en Suisse plus que dans de grandes zones humides, s’observe aujourd’hui en faibles densités sur un petit nombre de sites très éloignés les uns des autres. Elle a été initialement classée dans la catégorie EN sur la base du critère B2, les conditions supplémentaires Ba et Bb(ii,iii,v) étant remplies. Comme l’espèce dépend de mesures de conservation de ses habitats (conservation dependent), elle a été surclassée dans la catégorie CR.

Megachile pyrenaica (EOO = 30 357 km2, AOO = 2278 km2) : cette espèce encore relativement répandue dans les Alpes se rencontre principalement dans des habitats riches en fleurs et d’une grande qualité écologique. Elle a été classée dans un premier temps dans la catégorie LC sur la base de son AOO. Comme ses populations s’observent majoritairement dans des prairies et pâturages secs protégés, elle est considérée comme dépendant de la conservation de ces biotopes. Elle s’est donc finalement vu attribuer la catégorie de menace VU.

A3 Résultats et exemples de classification dans la liste rouge

RE – Éteint en Suisse Près d’une espèce d’abeille sur dix parmi celles évaluées (9,6 %, soit 59) est éteinte en Suisse. Malgré des recherches, parfois ciblées sur ces espèces, on n’en trouve en effet plus aucune trace depuis 2000, ou depuis 2004 en ce qui concerne Bombus confusus. Cette espèce n’ayant pas été détectée dans les environs des dernières localités malgré les recherches intensives menées dans le cadre de l’actualisation de la liste rouge, on peut elle aussi la considérer comme éteinte (fig. 17). Au total, 24 de ces 59 espèces éteintes ont probablement déjà disparu de Suisse entre la fin du 19 e et le début du 20e siècle, leurs dernières mentions remontant à 1900 (p. ex. Andrena tscheki, Systropha planidens). Par ailleurs, 18 espèces ont été observées pour la dernière fois entre 1911 et 1949 (p. ex. Hoplitis papaveris, Andrena flavilabris, fig. 17), neuf entre 1950 et 1984 (p. ex. Andrena fuscosa, Bombus pomorum), tandis que les huit espèces restantes ont sans doute disparu après 1994 (p. ex. Andrena livens, Eucera hungarica). La plupart des 59 espèces éteintes sont des espèces particulièrement thermophiles. Les populations de 45 d’entre elles étaient présentes dans des zones de basse altitude bien ensoleillées en Valais et/ou dans le bassin lémanique (n = 29 espèces), au Tessin et/ou dans le Val Mesolcina (n = 7), dans la région de Bâle (n = 2) ou dans deux ou plusieurs de ces régions (n = 7). Ces zones de basse altitude ont été particulièrement touchées par les corrections des eaux, l’intensification de l’exploitation agricole et l’urbanisation, ce qui pourrait expliquer la disparition de nombre de ces espèces.

Figure 17 Bombus confusus, Hoplitis papaveris Bombus confusus, autrefois très répandu à basse altitude, a disparu de Suisse il y a quelques années. Hoplitis papaveris, qui tapisse le fond de ses cellules de couvain de pétales de coquelicot (Papaver) et qui était essentiellement observée dans le sud-ouest du Plateau, s’est probablement éteinte il y a plus de 50 ans. Ces deux espèces se rencontraient dans des paysages agricoles extensifs. Photos : Andreas Müller et Rainer Prosi.

CR – En danger critique Parmi les espèces évaluées, 24 (3,9 %) sont en danger critique, à savoir au bord de l’extinction. Leurs populations, très pauvres en individus, ne sont présentes que sur un très faible nombre de sites. Dans la majorité des cas, l’aire de distribution est limitée à certaines régions : onze espèces s’observent ainsi uniquement en Valais (p. ex. Ammobates punctatus, Dasypoda argentata, fig. 18), cinq uniquement au Tessin (p. ex. Andrena argentata, Tetralonia inulae), deux uniquement sur le Plateau (Andrena distinguenda, Hylaeus pilosulus), deux autres exclusivement dans la région de Genève (Nomada rhenana, Tetralonia alticincta), tandis qu’une espèce n’est pas connue en dehors du Jura (Bombus distinguendus) et une autre est limitée aux Grisons (Megachile genalis). Seules deux espèces s’observent dans plus d’une région biogéographique, et sont présentes sur le Plateau et sur le versant nord des Alpes (Bombus muscorum) ou en Valais, au Tessin et dans les Grisons (Anthophora bimaculata, fig. 18).

Figure 18 Ammmobates punctatus, Anthophora bimaculata Une seule population, pauvre en individus, subsiste en Valais pour Ammmobates punctatus. Très rare elle aussi, son hôte spécifique, Anthophora bimaculata, n’est présent que dans un petit nombre de régions sablonneuses en Valais, au Tessin et dans la vallée grisonne du Rhin, mais a probablement disparu de cette dernière région, comme de nombreuses autres zones alluviales de basse altitude dans le passé. Photos : Dimitri Bénon.

EN – En danger Au total, 84 espèces (13,7 %) sont classées comme étant en danger. Il s’agit d’espèces dont l’aire de distribution est (actuellement) très réduite en Suisse, dont les populations sont très fragmentées et dont les effectifs continuent de diminuer. Concrètement, il s’agit d’espèces qui : i) étaient autrefois présentes dans une grande partie du pays et qui, après avoir disparu de la majorité des sites qu’elles occupaient, ne comptent aujourd’hui plus que quelques populations très isolées et pauvres en individus (p. ex. Andrena agilissima, Rophites quinquespinosus, fig. 19) ; ii) bien que largement répandues en Suisse, ne sont actuellement connues que de quelques sites isolés (p. ex. Hylaeus moricei, Lasioglossum quadrinotatulum) ; iii) se limitaient autrefois déjà à une ou quelques régions biogéographiques, mais n’y possèdent actuellement plus que des populations fragmentées, leurs habitats étant menacés par une exploitation de plus en plus intensive (p. ex. Andrena pallitarsis, Anthophora plagiata) ; iv) ne s’observent en Suisse que dans une zone géographique très restreinte et sont sensibles aux modifications de leur habitat en raison de leurs exigences en matière de ressources alimentaires ou de nidification (p. ex. Andrena saxonica, Colletes sierrensis, fig. 19) ; v) se développent dans les nids d’autres espèces d’abeilles sauvages (espèces cleptoparasites), elles-mêmes menacées, et sont de ce fait plus dispersées et rares que les espèces hôtes (p. ex. Nomada piccioliana, Sphecodes spinulosus).

Figure 19 Andrena agilissima, Colletes sierrensis Autrefois assez répandue dans les paysages agricoles extensifs, Andrena agilissima a vu ses effectifs se réduire drastiquement sur l’ensemble du Plateau, de sorte qu’elle ne compte aujourd’hui plus que des populations fortement isolées et très pauvres en individus. Colletes sierrensis fait partie des espèces indigènes dont l’aire de distribution est la plus restreinte ; les quelques sites sur lesquels on la recense dans le centre du Valais coïncident avec les sites d’observation de populations dispersées d’odontite visqueuse (Odontites viscosa), sa principale plante-hôte. Photos : Albert Kreb et Andreas Müller.

VU – Vulnérable Parmi les espèces figurant sur la liste rouge, 112 (18,2 %) sont considérées comme vulnérables. Il s’agit notamment d’espèces qui : i) sont relativement répandues, mais en net déclin dans plusieurs régions (p. ex. Dasypoda hirtipes, Megachile parietina) ; ii) s’observent principalement dans des habitats qui, s’ils ne sont pas gérés de façon adaptée, perdent leur valeur pour ces espèces (p. ex. Hylaeus pfankuchi, Osmia rufohirta) ; iii) malgré une légère tendance à l’expansion, sont tributaires (en raison de leurs exigences en matière d’habitat) de ressources qui, sans mesures ciblées, font largement défaut dans le paysage normal ou sont circonscrites à des sites particuliers (p. ex. Hoplitis tridentata, Lithurgus chrysurus) ; iv) bien qu’occasionnellement présentes dans des jardins et des parcs, ne trouvent les ressources dont elles ont besoin hors des zones urbanisées qu’en de rares endroits spécifiques (p. ex. Hylaeus punctulatissimus, Osmia brevicornis) ; v) présentent une zone d’occupation relativement restreinte et se rencontrent principalement dans des habitats menacés par une exploitation de plus en plus intensive (p. ex. Bombus argillaceus, Melitturga clavicornis, fig. 20) ; vi) présentent une zone d’occupation très restreinte en Suisse et, malgré la stabilité de leurs effectifs (à un faible niveau), pourraient être affectées rapidement par des modifications de leur habitat (p. ex. Andrena hesperia, Systropha curvicornis, fig. 20) ; vii) sont nouvellement (ré)apparues en Suisse, mais n’y comptent encore que des effectifs limités, et sont inféodées à des habitats spécifiques, souvent menacés (p. ex. Hylaeus cardioscapus, Tetralonia malvae) ; viii) se développent dans les nids d’autres espèces d’abeilles sauvages (espèces cleptoparasites), mais sont nettement plus dispersées et plus rares que leurs espèces hôtes, qui sont souvent moins menacées (p. ex. Melecta luctuosa, Stelis phaeoptera).

Figure 20 Bombus argillaceus, Systropha curvicornis Bombus argillaceus affectionne les régions climatiquement favorables et riches en fleurs du Valais, du versant sud des Alpes et de Basse- Engadine, qui sont menacées par une exploitation intensive accrue. Longtemps menacée d’extinction, l’abeille à cornes spiralées Systropha curvicornis semble connaître une légère expansion dans le Bas-Valais ; cette région faisant l’objet d’une exploitation agricole intensive, l’avenir des populations, déjà pauvres en individus, est incertain. Photos : Sophie Giriens et Felix Amiet.

NT – Quasi menacé Au total, 58 espèces de la liste rouge (9,4 %) sont classées comme quasi menacées. Il s’agit principalement d’espèces qui : i) ont nettement régressé en Suisse ou dans certaines régions biogéographiques, mais dont les effectifs sont encore importants dans d’autres parties de leur aire de distribution (p. ex. Lasioglossum subfasciatum, Osmia niveata) ; ii) malgré des populations stables ou une légère tendance à l’expansion, possèdent une zone d’occupation relativement petite (p. ex. Lasioglossum puncticolle, Osmia uncinata, fig. 21) ; iii) se trouvent dans des habitats alpins relativement intacts, mais n’y présentent que des populations fragmentées (p. ex. Andrena freygessneri, Osmia steinmanni, fig. 21) ; iv) se développent dans les nids d’autres espèces d’abeilles sauvages (espèces cleptoparasites), mais sont nettement plus dispersées et plus rares que les espèces hôtes, non menacées (p. ex. Bombus inexspectatus, Sphecodes rubicundus).

Figure 21 Osmia uncinata, Andrena freygessneri Répandue dans pratiquement toute la Suisse, à l’exception du versant sud des Alpes, Osmia uncinata ne s’observe que localement et en très faible densité dans des peuplements clairsemés de pins, dans l’écorce desquels les femelles aménagent leurs nids. Andrena freygessneri vit dans les Alpes centrales et méridionales (étages alpin et subalpin), mais y est partout assez rare, car dépendant de grandes populations de joubarbes (Sempervivum), ses principales plantes-hôtes. Photos : Urs Weibel et Dimitri Bénon.

LC – Non menacé Les populations de 278 espèces (45,2 % des espèces évaluées) sont considérées comme non menacées. Il s’agit d’espèces fréquentes à rares qui : i) sont largement répandues en Suisse (p. ex. Anthophora aestivalis, Bombus lucorum, fig. 22) ; ii) ne sont présentes que dans certaines régions, mais y comptent des effectifs importants et visiblement stables (p. ex. Andrena ampla, Nomiapis diversipes, fig. 22) ; iii) ont leur aire de distribution principale dans des habitats de moyenne ou haute montagne peu influencés par l’activité humaine (p. ex. Bombus gerstaeckeri, Hoplitis robusta) ; iv) sont en nette expansion du fait du réchauffement climatique et n’ont souvent que de faibles exigences en matière d’habitat (p. ex. Anthidium florentinum, Xylocopa valga).

Figure 22 Bombus lucorum, Nomiapis diversipes Bombus lucorum est présent en Suisse des très basses aux très hautes altitudes, ce qui en fait l’espèce d’abeille indigène ayant la répartition altitudinale la plus étendue. L’espèce thermophile Nomiapis diversipes s’observe principalement en Valais. Peu exigeante, elle présente des populations stables aux effectifs parfois importants. Photos : Sophie Giriens et Dimitri Bénon.

DD – Données insuffisantes Pour neuf espèces, les données ont été considérées comme insuffisantes pour permettre leur classement. On pense néanmoins que ces espèces se reproduisent régulièrement en Suisse, car plusieurs individus ont été observés dans le cadre des relevés réalisés en lien avec la présente liste rouge et, pour la plupart, dans plus d’une localité. Il s’agit d’espèces qui ont été observées pour la première fois en Suisse (Lasioglossum medinai) ou qui sont réapparues après avoir disparu pendant au moins 60 ans (Andrena pellucens, Anthidium loti, Eucera pollinosa, Heriades rubicola, Lasioglossum angusticeps, L. laterale, L. subhirtum, Nomada minuscula, fig. 23). La grande majorité des individus de ces huit espèces ont été recensés dans des régions frontalières au climat favorable, dans les régions de Bâle et de Genève, dans le (sud du) Tessin ou dans le Val Mesolcina. Le réchauffement climatique explique très certainement l’apparition ou la réapparition en Suisse de ces espèces thermophiles. Bien que l’on puisse penser qu’elles poursuivront leur expansion, il n’est pas possible d’établir avec certitude les risques pesant sur elles en raison du trop faible nombre d’individus observés et de la méconnaissance de leurs exigences en matière d’habitat.

Figure 23 Andrena pellucens, Eucera pollinosa Andrena pellucens et Eucera pollinosa ont été réobservées pour la première fois au Tessin en 2020, alors qu’on les croyait éteintes en Suisse depuis des décennies. Ces deux espèces, très répandues dans le bassin méditerranéen et relativement peu exigeantes, ont probablement étendu leur aire de distribution vers le nord sous l’effet du réchauffement climatique. On ne sait pas encore si elles s’établiront définitivement en Suisse. Photos : Michel Rauch et Wolfgang Schweighofer.

NE – Non évalué Huit espèces n’ont pas été évaluées. Outre l’abeille mellifère (Apis mellifera, voir le point 1.2 et la fig. 24), il s’agit de Megachile sculpturalis, une abeille envahissante originaire d’Asie (fig. 24), ainsi que des espèces Andrena ovata, Andrena tenuistriata, Anthophora dispar, Ceratina nigrolabiata, Epeolus fallax et Eucera nigrifacies. Ces six dernières espèces ont été identifiées pour la première fois en Suisse dans le cadre des relevés réalisés en lien avec la liste rouge. Dans la mesure où seuls quelques individus ont été observés à proximité de la frontière avec l’Italie, la France et l’Allemagne, il n’est pas certain qu’elles se reproduisent actuellement en Suisse de manière régulière. Leur établissement durable dans le pays semble probable, car il s’agit dans les six cas d’espèces thermophiles qui semblent progresser vers le nord sous l’effet du réchauffement climatique.

Figure 24 Apis mellifera, Megachile sculpturalis L’abeille mellifère Apis mellifera n’a pas été évaluée dans le cadre de la présente liste rouge en raison du métissage probable entre les populations en liberté et les colonies d’élevage. Megachile sculpturalis, originaire d’Asie, n’a pas non plus été évaluée. Introduite récemment en Europe centrale, elle a été observée dans toutes les régions. Photos : Albert Krebs et Johannes Selmansberger.

A4 Modifications taxonomiques et nomenclaturales

Depuis la publication de la liste rouge de 1994, de nombreux changements taxonomiques et nomenclaturaux ont eu lieu. Plusieurs taxons ont notamment été élevés au rang d’espèce après avoir été longtemps considérés comme identiques à des espèces morphologiquement très proches. Certains taxons jusque-là considérés comme des espèces à part entière ont par ailleurs été retirés de la liste après qu’il a été établi qu’ils appartenaient en réalité à l’une des deux générations d’espèces bivoltines. Enfin, certaines espèces ont dû changer de nom en raison des règles de nomenclature. Pour une liste et une description de l’ensemble des modifications taxonomiques et nomenclaturales, nous vous renvoyons à la nouvelle check-list des abeilles de Suisse (Praz et al. 2023).

A5 Remerciements

L’actualisation de la Liste rouge des abeilles de Suisse, de 2012 à 2022, a pu être menée à bien grâce au soutien financier d’une fondation privée genevoise, de l’OFEV et d’info fauna.

Les inventaires des carrés kilométriques ont été effectués par Lise Barbu, Dimitri Bénon, Markus Bur, Noémie Evéquoz, Sarina Gähler, Sonja Gerber, Sophie Giriens, Yves Gonseth, Sabrina Gurten, Mare Haider, Philipp Heller, Mike Herrmann, Daniela Keller, Jessica Litman, Wilfried Löderbusch, Holger Martz, Fabian von Mentlen, Andreas Müller, Rainer Neumeyer, Sabine Oertli, Christophe Praz, André Rey, Judith Riedel, Frédéric Sandoz, Yannick Schauwecker, Franziska Schmid, Claudio Sedivy, Hansueli Tinner, Debora Unternährer, Killian Vaucher et Remo Wenger.

La recherche ciblée d’espèces disparues a été confiée à Dimitri Bénon, Markus Bur, Lorenzo Giollo, Sonja Gerber, Sophie Giriens, Philipp Heller, Mike Herrmann, Andreas Müller, Rainer Neumeyer, Christophe Praz et Claudio Sedivy.

Le suivi du matériel collecté a été assuré par Mike Herrmann, Andreas Müller, Rainer Neumeyer et Christophe Praz.

Martin Obrist (WSL) et Georg Artmann (Olten) ont mis à disposition un vaste ensemble de données issues de différents projets de recherche et de recensement. De nombreuses autres personnes ont fourni de précieuses données complémentaires. Nous citons ici nommément celles ayant communiqué plus de 1000 données depuis 2012 : Lukas Forlin, David Frey, Gael Hauser, Karl Hirt, Henryk Luka, Stefan Lutter, Christian Monnerat, Marco Moretti, Miriam Ostermaier, Beatrice Steinemann et Juane Traine.

Dimitri Bénon, Markus Bur, Mike Herrmann, Andreas Müller, Rainer Neumeyer et Christophe Praz ont participé à un atelier consacré à l’attribution des catégories de menace aux différentes espèces. Cet atelier, d’une durée de deux jours, s’est déroulé au Muséum d’histoire naturelle de Neuchâtel, qui a mis gratuitement ses locaux à disposition.

Yves Gonseth (info fauna), Francis Cordillot (anciennement OFEV) et Danielle Hofmann (OFEV), en charge du suivi du projet, ont aidé à obtenir les financements et donné de précieux conseils sur la structure et le contenu de la présente liste rouge. Fabien Fivaz et Emmanuel Rey (tous deux d’info fauna) ont aidé à la sélection des carrés kilométriques ainsi qu’à l’analyse et à la modélisation des données. François Claude (info fauna) a intégré dans la base de données les quelque 120 000 données collectées dans le cadre du projet et corrigé de nombreuses entrées. Emanuela Leonetti, Sandra Choffat-l’Eplattenier et Nicole Schnyder (toutes d’info fauna) se sont occupées de nombreux aspects administratifs. Laura Menoud a aidé à la rédaction et à la mise en forme du manuscrit.

Pendant toute sa durée, le projet d’actualisation de la liste rouge a bénéficié de l’expertise de Felix Amiet (Soleure).

Felix Amiet, Dimitri Bénon, Michael Christ, Manuela Di Giulio, Sophie Giriens, Albert Krebs, Sabine Oertli, Rainer Prosi, Michel Rauch, Wolfgang Schweighofer, Johannes Selmansberger et Urs Weibel ont mis à disposition des photos pour illustrer la présente liste rouge. Antonia Zurbuchen a fourni une compilation des caractéristiques biologiques des espèces d’abeilles indigènes.

Un projet financé par l’OFEV (« Référentiel génétique des abeilles sauvages de Suisse », projet OFEV-417.111- 04.1-2469/2/1) a permis de clarifier, au moyen de méthodes génétiques, le statut taxonomique de plusieurs espèces, formes ou complexes d’espèces et d’identifier de nombreux individus incertains grâce aux code-barres ADN. Ces travaux ont été réalisés en collaboration avec l’Université de Neuchâtel par Maud Mignot, Morgan Gueuning, Gabrielle McLaughlin et Laura Byrde.

Le statut de l’abeille mellifère en Suisse a fait l’objet de discussions entre spécialistes suisses et européens dans le cadre d’un atelier. La réalisation de ce dernier et l’élaboration d’un rapport de synthèse ont été financées dans le cadre d’un projet de l’OFEV (« Statut et conservation de l’abeille mellifère noire (Apis mellifera mellifera) en Suisse, avec un accent particulier sur ses éventuelles populations sauvages », projet OFEV-417.110-2/2/1), dont l’accompagnement et le suivi ont été effectués par Christopher Gerpe (OFEV).

Que toutes les personnes et institutions susmentionnées soient chaleureusement remerciées !

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Liste des illustrations Figure 1 Figure 13 Répartition dans les différentes catégories de Évolution du nombre de données sur les abeilles menace des espèces d’abeilles évaluées (n = 615) 12 dans la base de données d’info fauna 43

Figure 2 Figure 14 Zone alluviale 13 Microstructures 45

Figure 3 Figure 15 Milieu rudéral 14 Erschmatt 46

Figure 4 Figure 16 Gravière 15 Répartition des 261 carrés kilométriques inventoriés pour l’élaboration de la liste rouge 54 Figure 5 Prairie extensive 16 Figure 17 Bombus confusus, Hoplitis papaveris 60 Figure 6 Zone humide 17 Figure 18 Ammobates punctatus, Anthophora bimaculata 61 Figure 7 Forêt claire 18 Figure 19 Andrena agilissima, Colletes sierrensis 62 Figure 8 Zone bâtie 19 Figure 20 Bombus argillaceus, Systropha curvicornis 63 Figure 9 Espace alpin 20 Figure 21 Osmia uncinata, Andrena freygessner 64 Figure 10 Proportion d’espèces d’abeilles par catégorie Figure 22 de menace, selon le mode de nidification 21 Bombus lucorum, Nomiapis diversipes 65

Figure 11 Figure 23 Proportion d’espèces d’abeilles par catégorie de Andrena pellucens, Eucera pollinosa 66 menace, selon la spécialisation florale 23 Figure 24 Figure 12 Apis mellifera, Megachile sculpturalis 67 Proportion d’espèces d’abeilles par catégorie de menace, selon la période de vol 24

Liste des tableaux Tableau 1 Nombre d’espèces d’abeilles par catégorie de menace 11

Tableau 2 Liste des espèces d’abeilles connues en Suisse, par catégorie de menace 26

Tableau 3 Comparaison de la classification des espèces d’abeilles dans la liste rouge européenne et dans la liste rouge suisse 51