Rote Liste der Laufkäfer

2024 | Vollzug Umwelt Biodiversität / Rote Listen

Rote Liste der Laufkäfer Gefährdete Arten der Schweiz

2024 | Vollzug Umwelt Biodiversität / Rote Listen

Rote Liste der Laufkäfer Gefährdete Arten der Schweiz

Herausgegeben vom Bundesamt für Umwelt BAFU und info fauna Bern, 2024

Impressum Rechtliche Bedeutung Herausgeber Diese Publikation ist eine Vollzugshilfe des BAFU als Bundesamt für Umwelt (BAFU) Aufsichtsbehörde und richtet sich primär an die Das BAFU ist ein Amt des Eidg. Departements für Umwelt, Vollzugsbehörden. Sie konkretisiert die Verkehr, Energie und Kommunikation (UVEK), bundesumweltrechtlichen Vorgaben (bzgl. unbestimmten info fauna, Nationales Daten- und Informationszentrum der Rechtsbegriffen und Umfang/Ausübung des Ermessens) Schweizer Fauna, Neuchâtel und soll eine einheitliche Vollzugspraxis fördern. Berücksichtigen die Vollzugsbehörden diese Vollzugshilfe, Autoren so können sie davon ausgehen, dass sie das Bundesrecht Yannick Chittaro (info fauna, Neuchâtel), rechtskonform vollziehen; andere Lösungen sind aber auch René Hoess (Bern), Charles Huber (Oberdiessbach), zulässig, sofern sie rechtskonform sind. Henryk Luka (FiBL, Frick), Werner Marggi (Thun), Alexander Szallies (ZHAW, Wädenswil) und Yves Gonseth (info fauna, Neuchâtel)

Rote Liste des BAFU im Sinne von Artikel 14 Absatz 3 Begleitgruppe der Verordnung vom 16. Januar 1991 über den Natur- Danielle Hofmann und Reinhard Schnidrig und Heimatschutz (NHV; SR 451.1), (Abteilung Biodiversität und Landschaft, BAFU) www.admin.ch/ch/d/sr/45.html Francis Cordillot (Abteilung Arten, Ökosysteme, Landschaften, BAFU; ab 2019 ecolingua)

Gestaltung Funke Lettershop AG

Titelbild Lebia trimaculata (Villers, 1789), eine xerophile Art buschreicher Lebensräume, die in der Schweiz als «stark gefährdet» eingestuft wird. © Pierre Bornand

PDF-Download www.bafu.admin.ch/uv-2411-d Eine gedruckte Fassung kann nicht bestellt werden.

Diese Publikation ist auch in französischer und italienischer Sprache verfügbar. Die Originalsprache ist Französisch.

© BAFU / info fauna 2024

1 Einleitung

1.1 Grundlagen und Verwendung

Rote Listen beurteilen die Aussterbewahrscheinlichkeit von Organismen und Lebensräumen und stellen damit ein Warnsystem bei der Erhaltung der Biodiversität dar. Seit dem Jahr 2000 werden die Arten in der Schweiz nach den Kriterien der International Union for Conservation of Nature (IUCN 2012; 2017) bewertet. Sie dienen insbesondere als Grundlage für: 1. die Bezeichnung von schützenswerten Lebensräumen von gefährdeten Arten und damit als wichtiges Argument in der Interessenabwägung bei Planungs- und Bauvorhaben nach Artikel 18 Absatz 1ter des Bundesgesetzes über den Natur- und Heimatschutz (NHG; SR 451) und Artikel 14 der entsprechenden Verordnung (NHV; SR 451.1); 2. die Prioritätensetzung der fokussierten Massnahmen zur Artenförderung aufgrund des Gefährdungsgrades in Kombination mit der internationalen Verantwortung (National Prioritäre Arten; BAFU 2019); 3. die Information der Öffentlichkeit über den Zustand der Biodiversität.

Nach Artikel 20 Absatz 1 NHG in Verbindung mit Artikel 20 Absatz 2 und Anhang 3 der Verordnung über den Natur- und Heimatschutz (NHV; SR 451.1) gelten elf Laufkäferarten als geschützt.

Diese Rote Liste der Laufkäfer der Schweiz ersetzt die vor 30 Jahren publizierte Liste (Marggi 1994). Sie ist eine wichtige Ergänzung zu verschiedenen Roten Listen anderer in terrestrischen Lebensräumen vorkommender Gruppen von wirbellosen Tieren wie Heuschrecken (Monnerat et al. 2007), Weichtieren (Rüetschi et al. 2012), Tagfaltern und Widderchen (Wermeille et al. 2014), Holzkäfern (Monnerat et al. 2016) und Singzikaden (Hertach 2021).

1.2 Betrachtete Gruppe

Die in dieser Roten Liste behandelten Arten gehören zu den grösseren Bodentierarten und sind besonders gut vertreten in Lebensräumen, für die wenige andere Biodindikatoren für die Fauna verfügbar sind (Flussauen, Auwälder, Kulturland und Brachen). Laufkäfer kommen in praktisch allen Landlebensräumen – von der Ebene bis zur nivalen Stufe – vor und gehören nicht nur in der Schweiz zu den am besten dokumentierten und untersuchten Käferarten. Weltweit umfasst diese Familie über 37 000 Arten (Lorenz 2005). Die Schweiz beherbergt 526 einheimische Arten (Marggi 2023), von denen fünf endemisch sind (Tschudin et al. 2017).

Einige Laufkäferarten leben grabend im Boden, der Grossteil ist aber auf der Bodenoberfläche aktiv. Die meisten Larven und Adulte sind relativ unspezifische Räuber (und Aasfresser). Sie erbeuten sowohl andere Insekten als auch Regenwürmer oder Weichtiere, kleinere Arten fressen Ameisen, Blattläuse und Milben (Trautner 2017). Einige Arten sind stärker spezialisiert: Calosoma ernähren sich von Raupen, Cychrus von Schnecken, Leistus von Springschwänzen. Mehrere Arten der Gattungen Amara, Bradycellus, Harpalus und Ophonus sind zumindest teilweise phytophag und fressen Samen (insbesondere von Doldenblütlern, Süssgräsern, Korbblütlern). Neben ihrer wichtigen Rolle als Räuber dienen Laufkäfer als Beute für zahlreiche Wirbeltiere (Reptilien, Amphibien, Vögel, Kleinsäuger und Fledermäuse), aber auch für verschiedene Wirbellose (Thiele 1977).

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Die meisten Laufkäfer der Schweiz sind langflügelig (makropter) (Klaiber et al. 2017) und können in der Regel fliegen. Für Arten, die an dynamische Lebensräume wie Auen gebunden sind, ist dies ein wesentlicher Vorteil (Den Boer 1970, Thiele 1977). Einige – oft grosse – Arten hingegen haben verkürze Flügel (brachypter) und sind flugunfähig, wie die meisten Arten, die in Höhlen oder in der Nähe von Gletschern und Firnfeldern leben. Einige Arten weisen einen Flügeldimorphismus auf. Dabei besitzt nur ein Teil der Individuen funktionsfähige Flügel. Die Ausbreitungsfähigkeiten sind deshalb unterschiedlich: Makroptere Individuen haben ein grösseres (Wieder-) Besiedlungsvermögen (Den Boer 1970).

Die meisten Laufkäferarten pflanzen sich nur einmal im Jahr fort (Trautner 2017). Klassischerweise wird unterschieden zwischen Arten, die sich im Frühjahr fortpflanzen, und solchen, die sich am Ende des Sommers oder im Herbst fortpflanzen. Erstere überwintern in der Regel im Adultstadium, Letztere als Larven. Einige Arten (insbesondere die Gattungen Carabus und Calosoma) können mehrere Jahre alt werden. Unter Extrembedingungen (beispielsweise in hohen Lagen) kann die Entwicklung zwei oder noch mehr Jahre dauern (Lövei & Sunderland 1996). Aktivitätsperiode und Fortpflanzungsrhythmus können sich je nach Höhenlage und geografischer Breite unterscheiden (Thiele 1977, Butterfield 1986, Matalin 2007).

Viele Laufkäferarten haben sehr spezifische ökologische Ansprüche (stenök) und besiedeln daher nur bestimmte Lebensraumtypen (stenotop). Andere hingegen nutzen unterschiedliche Lebensräume für die Nahrungssuche, Fortpflanzung, Larvalentwicklung oder Überwinterung (Van Huizen 1977). Die Zusammensetzung der Laufkäfergemeinschaften wird stark beeinflusst von mikroklimatischen Faktoren wie Feuchtigkeit, Temperatur und Lichtintensität (Thiele 1977), bodenbiologischen Faktoren wie der Korngrösse und dem pH-Wert des Substrats (Holopainen et al. 1995, Müller-Motzfeld 1989, Merivee et al. 2006) sowie durch das Vorliegen von sehr spezifischen Kleinstrukturen (Felsfluren, Rohbodenflächen usw.). Ihre Empfindlichkeit gegenüber Umweltveränderungen (Nutzungs- oder Bewirtschaftungsarten, Bodenstörungen, Renaturierungen) und ihre rasche Reaktion machen sie zu guten Zeigerarten für die Qualität ihrer Biotope (Rainio & Niemelä 2003, Luka 2004) auf verschiedenen räumlichen (Koivula 2011) und zeitlichen Ebenen.

Laufkäfer werden in der Praxis häufig verwendet, sei es zur Bioindikation oder in der Naturschutzbiologie (Kotze et al. 2011). Sie ermöglichen insbesondere die Bewertung der Qualität zahlreicher Biotope, für die kaum oder keine anderen Indikatoren zur Verfügung stehen (Luka et al. 2009). So können knapp 85 Prozent der Laufkäferarten der Schweiz in Auen vorkommen (Rust-Dubié et al. 2006) und ein Viertel der Arten ist strikt oder hauptsächlich an diesen Lebensraum gebunden. Feuchte Wälder beherbergen ebenfalls zahlreiche spezialisierte Arten. Seltene Arten finden sich auch im Landwirtschaftsgebiet, wo die Laufkäfer wirksame Antagonisten von Schädlingen darstellen (Kromp 1999, Pfiffner & Luka 2003), und selbst im Siedlungsraum, wo einige Arten unter anderem begrünte Dachflächen nutzen (Pétremand et al. 2018).

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2 Zustand der Laufkäferfauna in

der Schweiz

2.1 Gefährdung der Arten

Seit dem Erscheinen der letzten Roten Liste (Marggi 1994) sind in der Schweiz insgesamt 549 Laufkäferarten in verschiedenen Werken und Publikationen nachgewiesen worden. Davon wurden 23 in dieser Roten Liste nicht betrachtet («regional nicht anwendbar» NA oder «regional nicht beurteilt» NE, vgl. Anh. A3-2).

Bei 29 der 526 betrachteten Arten erwiesen sich die verfügbaren älteren und neueren Daten für die Bewertung des Gefährdungsgrads als unzureichend (DD).

Von den 497 Arten, die bewertet werden konnten, sind 253 (50,9 %) bedroht oder ausgestorben und machen die Rote Liste im eigentlichen Sinne aus (Kategorie RE – in der Schweiz ausgestorben, CR – kritisch gefährdet, EN – stark gefährdet und VU – verletzlich). 84 Arten (16,9 %) sind nahezu bedroht (NT), 160 (32,2 %) nicht bedroht (LC) (Tab. 1, Abb. 1).

Tab. 1: Anzahl Laufkäferarten pro Gefährdungskategorie

Kategorie Anzahl Arten Anteil (%) an der Roten Anteil (%) an den Liste bewerteten Arten RE In der Schweiz ausgestorben 20 7,9 % 4,0 % CR Kritisch gefährdet 42 16,6 % 8,5 % EN Stark gefährdet 89 35,2 % 17,9 % VU Verletzlich 102 40,3 % 20,5 % Total Arten der Roten Liste 253 100,0 % 50,9 % NT Nahezu bedroht 84 16,9 % LC Nicht bedroht 160 32,2 % Total bewertete Arten 497 100,0 % DD Datengrundlage unzureichend 29 Total betrachtete Arten 526 NA Regional nicht anwendbar 1 NE Regional nicht beurteilt 22 Total nachgewiesene Arten in der Schweiz 549

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Abb. 1: Anteil der bewerteten Arten nach Gefährdungskategorie

2.2 Gefährdungsgrad nach Lebensraum

In ihrer Synthese zur Gruppe nennen Luka et al. (2009) den oder die bevorzugten Lebensräume der einzelnen Laufkäferarten der Schweiz, wobei diese Lebensräume auf Basis der Gruppen nach Delarze et al. (1998, 2015) festgelegt wurden. Diese Angaben wurden von Klaiber et al. (2017) in der Publikation «Fauna Indicativa» übernommen und teilweise aktualisiert. Auf der Grundlage dieser Zuteilungen wurde der Gefährdungsgrad der Arten nach Lebensraumtyp analysiert. In den seltenen Fällen, in denen die Angabe fehlte (für nach Erscheinen der beiden Publikationen in der Schweiz entdeckte Arten beispielsweise) oder falsch war, wurde sie gestützt auf Expertenmeinungen ergänzt oder berichtigt.

Gegenüber den von Luka et al. (2009) definierten grossen Kategorien wurde es als sinnvoll erachtet, die Arten der naturnahen Flussufer beziehungsweise der übrigen Feuchtgebiete getrennt zu bewerten und umgekehrt die Arten der Saumgesellschaften gemeinsam mit denjenigen der Wälder zu beurteilen. Somit wurden die folgenden acht Kategorien von Lebensräumen betrachtet:

2.2.1 Naturnahe Flussufer 2.2.5 Wälder und Saumgesellschaften

2.2.2 Feuchtgebiete 2.2.6 Ruderalstandorte

2.2.3 Schuttfluren und Altschneereste 2.2.7 Kulturen

2.2.4 Wiesen und Weiden 2.2.8 Sonderstandorte

Die Verteilung der bewerteten Arten nach Lebensraumtyp wird in Abbildung 2 dargestellt. In dieser Abbildung und in den folgenden Kapiteln (2.2.1–2.2.8) werden die Lebensräume nach der Reihenfolge ihrer Nennung in der Typologie der Lebensräume der Schweiz (Delarze et al. 2015) aufgeführt, wobei kein Zusammenhang zu ihrem jeweiligen Nutzen für die Laufkäfer besteht.

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Abb. 2: Anteil bedrohter, nahezu bedrohter und nicht bedrohter Arten nach Lebensraum Prozentanteile auf der Grundlage der Anzahl Arten (n), die jedem Lebensraum zugeordnet wurden

2.2.1 Schwemmflächen und naturnahe, vegetationsarme Ufer

Über 90 Laufkäferarten sind ausschliesslich oder bevorzugt an (vegetationsfreie) Flussufer gebunden. Knapp 55 Prozent davon stehen auf der Roten Liste und 22 Prozent sind nahezu bedroht (Abb. 2). Neben den spezialisierten Arten werden in diesen Lebensräumen mancherorts auch Arten aus benachbarten Lebensräumen gefunden. Auengebiete beherbergen also eine unvergleichliche Vielfalt an Laufkäfern: Fast 80 Prozent der bekannten Laufkäferarten des Kantons Aargau wurden in Auengebieten gefunden (Hoess et al. 2014).

See- oder Flussauen mit hoher natürlicher Dynamik sind daher für die Erhaltung der Laufkäfer der Schweiz von wesentlicher Bedeutung. Überschwemmungen aufgrund der Schneeschmelze im Frühjahr oder nach intensiven Regenfällen beeinflussen die Bestände und Vielfalt der Laufkäfergemeinschaften dieser Lebensräume (Zulka 1994, Sienkiewicz & Zmihorski 2012). Für viele Laufkäferarten, die sich angepasst haben, sind stark schwankende Wasserstände günstig. Sie sind in der Regel klein und geflügelt und besitzen gute Ausbreitungsfähigkeiten (Rehfeldt 1984). Einige von ihnen haben zudem die Fähigkeit erworben, kurze Überflutungen zu überleben (Zulka 1989, Hering 1995b). Die Feinverteilung und das Vorkommen oder Fehlen bestimmter Arten werden stark durch die Korngrösse des Substrats beeinflusst. Während Bembidion eques (EN) und Anchomenus cyaneus (EN) besonnte Kiesbänke mit grossen Kieseln (Abb. 3) bevorzugen, sind Bembidion litorale (EN) wie auch Bembidion semipunctatum (EN) mehr an feuchte Sandflächen gebunden (Abb. 4). In der Regel sind die beiden Gattungen Bembidion und Sinechostictus auf naturnahen Flussufern, insbesondere auf Kiesbänken, besonders gut vertreten. Ebenfalls in der Nähe von Fliessgewässern leben die Gattungen Nebria, Dyschirius und Asaphidion, zu denen verschiedene mehr oder weniger stark bedrohte Arten zählen. Laufkäfer besiedeln auch Quell-Lebensräume und vegetationslose Bäche in hohen Lagen, so beispielsweise die Art Nebria crenatostriata (CR), die sehr selten geworden und heute an den meisten früheren Standorten unauffindbar ist.

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Abb. 3: Naturnahes, vegetationsarmes Ufer Umgebung von Ramosch (GR), Habitat von Anchomenus cyaneus (CR). Fotos: Y. Chittaro, L. Magnin/MZL

Abb. 4: Ufer ohne Vegetation Rheinufer in der Nähe von Schwaderloch (AG), wo Bembidion semipunctatum (EN) anzutreffen ist. Fotos: Y. Chittaro, L. Magnin/MZL

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2.2.2 Feuchtgebiete

Über 130 Laufkäferarten besiedeln ausschliesslich oder bevorzugt Flachmoore, Torfmoore, Feuchtwiesen und Vegetationsgürtel der Schweizer Fliess- und Stillgewässer. Davon stehen 56 Prozent auf der Roten Liste, 17 Prozent sind nahezu bedroht (Abb. 2). Einige Arten besiedeln gleichermassen alle Typen von Feuchtgebieten, fast 70 Prozent hingegen sind stenök und nur anzutreffen, wenn bestimmte Bedingungen erfüllt sind, insbesondere hinsichtlich der Vegetationsdeckung und der Bodenfeuchtigkeit.

Flachmoore sind in der Regel besonders artenreich. In diesem Biotop leben hauptsächlich Laufkäfer der Gattungen Agonum, Chlaenius und Badister. Einige Arten sind sehr lokal und stark bedroht, so Pterostichus aterrimus (CR), Badister unipustulatus (CR) und Blethisa multipunctata (CR), die nur noch in wenigen sporadisch überschwemmten Flachmooren anzutreffen sind. Gleiches gilt für Agonum hypocrita (EN), die fast ausschliesslich in Flachmooren im Uferbereich von Seen oder Altarmen vorkommt (Walter et al. 2016). Stillwasser- und Landröhrichte sind weniger artenreich als Flachmoore, beherbergen aber ebenfalls bedrohte spezialisierte Arten, unter anderem Chlaenius tristis (EN) und Agonum piceum (EN), die am Boden kleine Wirbellose jagen, während Demetrias imperialis (VU) und Odacantha melanura (EN) auf den Schilfhalmen leben und überwintern.

Wechselfeuchte Pionierfluren werden von zahlreichen Laufkäferarten genutzt, die auf dem voll besonnten schlammigen Untergrund nach Nahrung suchen, so Bembidion azurescens (NT), Elaphrus riparius (NT) und manchmal Bembidion octomaculatum (EN) (Abb. 5). Intakte Torfmoore beherbergen kaum Laufkäfer abgesehen von drei Arten, die nur in diesem Lebensraum vorkommen (streng tyrphobiont): Agonum ericeti (EN) (Abb. 6), Bembidion humerale (CR) und Bradycellus ruficollis (CR).

Abb. 5: Feuchtgebiet Temporäres Gewässer bei Lavigny (VD), das Bembidion octomaculatum (EN) beherbergt. Fotos: R. Hoess, L. Magnin/MZL

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Abb. 6: Torfmoor Agonum ericeti (EN) ist tagsüber aktiv in Torfmoosen (Les Ponts-de-Martel NE). Fotos: Y. Chittaro, L. Magnin/MZL

2.2.3 Schuttfluren und Altschneereste

Fast 40 Laufkäferarten besiedeln bevorzugt Schuttfluren, Firnfeld- und Gletscherränder und Altschneereste in subalpinen und alpinen Lagen. Bei diesen durch das Vorherrschen mineralischer Bestandteile charakterisierten Lebensräumen handelt es sich um die Lebensräume mit den tiefsten Durchschnittstemperaturen, die von Laufkäfern besiedelt werden.

In hohen Lagen halten sich die Laufkäfer dieser Lebensräume häufig in unmittelbarer Nähe zu abschmelzenden Schneefeldern, insbesondere auf kühlen und schattigen, oft an Nordhängen gelegenen Flächen auf. Nebria jockischii (LC) und Nebria germari (NT) gehören zu den ersten Besiedlern der durch den Gletscherschwund freigegebenen Flächen (Gereben-Krenn et al. 2011). Sie pflanzen sich unmittelbar neben schmelzendem Eis fort (Larven wurden in weniger als 10 m Entfernung gefunden) und folgen dem Rückgang der Gletscher (Gereben-Krenn et al. 2011). Einige Trechus leben ausschliesslich unter tief eingebetteten grossen Steinen. Zahlreiche Arten, insbesondere Nebria und Oreonebria, haben einen zweijährigen Lebenszyklus (Kaufmann & Juen 2002). Einige leben zumindest teilweise unterirdisch, was in Lebensräumen mit extremen Temperaturschwankungen ein Vorteil ist. Viele Arten, beispielsweise Cychrus cordicollis (EN) (Abb. 7), haben ein stark eingeschränktes Verbreitungsgebiet, und einige sind sogar endemisch für die Schweiz und nur auf einigen Alpengipfeln anzutreffen (Nebria heeri [NT], Oreonebria bluemlisalpicola [NT] [Abb. 8], Trechus pertyi [NT], T. pochoni [VU] und T. schyberosiae [EN]) (Tschudin et al. 2017). Die auch in tieferen Lagen, aber sehr versteckt lebende Art Leistus montanus (NT) ist an Felswände und Schuttfluren gebunden und verkriecht sich tagsüber in Felsspalten.

31 Prozent der Arten, die für diese kaum durch menschliche Aktivitäten beeinflussten Lebensräume

charakteristisch sind, stehen auf der Roten Liste (Abb. 2). Dieser Anteil ist geringer als bei den meisten anderen Habitaten. Hingegen beherbergen sie einen besonders hohen Anteil (53 %) an nahezu bedrohten Arten, was hauptsächlich auf die Folgen des Klimawandels zurückzuführen ist (siehe 4.2.3).

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Abb. 7: Schuttfluren Cychrus cordicollis (EN) lebt unweit von Schuttfluren in hohen Lagen (Saastal VS). Fotos: Y. Chittaro, L. Magnin/MZL

Abb. 8: Schuttfluren und abschmelzende Schneefelder Lebensraum von Oreonebria bluemlisalpicola (NT), endemisch für die Schweiz (Schwarzhorn BE). Fotos: A. Szallies, L. Magnin/MZL

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2.2.4 Wiesen und Weiden

Über 150 Laufkäferarten leben hauptsächlich im Grasland der Schweiz, in einer Vielfalt von Lebensräumen, die von wärmeliebenden Trockenrasen über Fettwiesen und -weiden hin zu Magerwiesen und -weiden in Hochlagen reichen. 52 Prozent der an diese Lebensräume gebundenen Laufkäferarten stehen auf der Roten Liste. 12 Prozent der Arten sind nahezu bedroht (NT) (Abb. 2).

Felsensteppen bilden den bevorzugten Lebensraum einiger stark bedrohter Laufkäferarten wie Licinus cassideus (EN) (Abb. 9) und Cymindis axillaris (EN). Besonders beliebt sind steinige Flächen. Die meisten Arten dieser Extremlebensräume sind im Frühling und Herbst aktiv, wenn es weder zu trocken noch zu heiss ist. In den eher mesophilen Wiesen und Weiden leben zahlreiche Vertreter der Gattungen Amara und Harpalus, die grösstenteils Pflanzenfresser sind. Amara kulti (LC) (Abb. 10) und einige häufigere Arten, darunter Diachromus germanus (LC), klettern tagsüber gerne auf Grashalme, um die Samen zu fressen (Hoess 2015). Auch Lebia-Arten, so Lebia chlorocephala (EN), sind in diesen Lebensräumen in der Vegetation sitzend zu finden. Auf alpinen Wiesen und Weiden kommen ebenfalls bedrohte Arten vor, beispielsweise Amara infuscata (VU) oder Harpalus xanthopus winkleri (EN). Artenreiche Fettwiesen (Arrhenaterion) beherbergen vor allem häufige, nicht bedrohte Arten (beispielsweise Anchomenus dorsalis [LC], Poecilus cupreus [LC]), mancherorts aber auch einige im Rückgang begriffene Arten wie Drypta dentata (VU) und Amara tricuspidata (EN).

Obwohl für alle Laufkäfer dieser Lebensräume sonnige und warme Verhältnisse wichtig sind, benötigen sie auch eine gewisse Vegetationsbedeckung und Bodenfeuchtigkeit. Der Boden kann bei hoher Vegetation sehr feucht sein, nach der Mahd bilden sich aber in sonnigen Perioden leicht Risse. Wie die Mahd beeinflusst auch die Beweidung die Zusammensetzung der Laufkäfergemeinschaften (McFerran et al. 1994, Cole et al. 2006, Pozsgai et al. 2021). Ebenso wie in allen anderen Lebensräumen steigern zusätzliche Kleinstrukturen (leicht im Boden eingesunkene Steine und Stämme, Aufschlüsse, am Boden liegende Haufen von abgeschnittener Vegetation) den Nutzen dieser Lebensräume für die Laufkäfer, da sie als Rückzugsorte während des Tages oder zur Überwinterung dienen.

Abb. 9: Trockenwiesen und -weiden Steinige Steppenrasen bei Hohtenn (VS) beherbergen Licinus cassideus (EN). Fotos: F. Claude, L. Magnin/MZL

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Abb. 10: Magerwiesen und -weiden Mesophile Wiese am Mont-Vully (FR), in der Amara kulti (LC) vorkommt. Fotos: F. Claude, L. Magnin/MZL

2.2.5 Wälder und Saumgesellschaften

Über 170 Laufkäferarten sind häufig in den Wäldern der Schweiz (Nadel-, Laub-, Misch-, aber auch Auwälder) und ihren Saumgesellschaften (Krautsäume und Gebüsche) anzutreffen. Davon stehen 42 Prozent auf der Roten Liste, 14 Prozent sind nahezu bedroht (NT). Der Anteil bedrohter Arten ist damit etwas kleiner als in den übrigen Lebensräumen (Abb. 2).

In jedem Stadium der Waldsukzession kommt (entsprechend der Höhenlage) eine spezifische Laufkäfergemeinschaft vor, wobei die Unterschiede zwischen frühen und fortgeschrittenen Stadien besonders ausgeprägt sind (Du Buus de Warnaffe & Lebrun 2004, Werner & Raffa 2000, Kotze et al. 2011). Diese Gemeinschaften unterscheiden sich vor allem hinsichtlich der mikroklimatischen Bedingungen (insbesondere Luftfeuchtigkeit), des pH-Werts und des Grades der Bodenverdichtung sowie der Bewaldung und deutlich weniger in Bezug auf den Vegetationstyp (Magura et al. 2003). Im Allgemeinen leben in alten Wäldern mehr grosse Laufkäfer als in jüngeren Wäldern (Šerić Jelaska et al. 2011).

In Waldökosystemen schaffen natürliche (Stürme, Waldbrände usw., siehe beispielsweise Bouget & Duelli 2004) und anthropogene Störungen (Holzschlag) ein Mosaik an Lebensräumen in unterschiedlichen Sukzessionsstadien, die jeweils für spezifische Gemeinschaften günstig sind. Einige spezialisierte Arten besiedeln ausschliesslich lichte Wälder. Extreme Beispiele sind die beiden pyrophilen Arten Pterostichus quadrifoveolatus (VU) und Sericoda quadripunctata (VU), die nur auf frischen Brandstellen vorkommen. Sie können dort während einiger Jahre in grosser Zahl vertreten sein (Pradella et al. 2010), bevor sie mit fortschreitender Sukzession der Vegetation wieder seltener werden. Einige Laufkäferarten leben hauptsächlich in wärmeliebenden Eichen- und Kastanienwäldern, so beispielsweise Calosoma sycophanta (VU) und Calosoma inquisitor (EN).

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Die meisten Laufkäfer bevorzugen aber feucht-kühle Wälder (Thiele 1977) und sind wenig resistent gegen Trockenheit. So sind Pterostichus fasciatopunctatus (VU) (Abb. 11) und Sinechostictus doderoi (VU) an dauerhaft beschatteten steilen Waldbächen, in Schluchten oder Tobeln zu finden. Platynus livens (EN) und Agonum scitulum (VU) sind an die feuchten und zuweilen überfluteten Böden der Auwälder gebunden. Im Waldinnern leben vor allem Arten der Gattungen Abax, Carabus, Cychrus, Molops und Pterostichus. Davon sind einige, die bereits früher selten waren, in den letzten Jahrzehnten noch erheblich seltener geworden. Das gilt für Abax carinatus (CR) und Molops elatus (EN) im Norden der Schweiz. Die Situation ist auch für verschiedene waldbewohnende Arten sehr beunruhigend, die einst vor allem im Mittelland weit verbreitet waren und heute schwierig zu finden sind, so etwa Carabus irregularis (VU), Licinus hoffmanseggii (VU) sowie Pterostichus aethiops (VU) und sogar Pterostichus cristatus (NT) (Abb. 12).

Abb. 11: Besonderes Waldhabitat Enge, schattige Waldschlucht (Grüsch/Schiers GR), die Pterostichus fasciatopunctatus (VU) beherbergt. Fotos: R. Hoess, L. Magnin/MZL

Abb. 12: Laubwald Wald (Sauvabelin VD) mit Vorkommen von Pterostichus cristatus (NT). Fotos: Y. Chittaro, L. Magnin/MZL

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Abb. 13: Wytweide Wytweide (Grandval BE), die Dromius schneideri (EN) beherbergt, welche unter Föhrenrinden überwintert. Fotos: Y. Chittaro, L. Magnin/MZL

Einige Laufkäfer des Waldes (beispielsweise Calosoma) überwintern im Boden, viele Arten (insbesondere Carabus) verstecken sich aber in am Boden liegenden morschen Stämmen und Baumstümpfen oder suchen Schutz unter Moos oder Rinden im Wald und am Waldrand. Diese Strukturen werden zur Überwinterung auch von Arten genutzt, die offenere Lebensräume besiedeln, beispielsweise von Carabus cancellatus (VU) oder Nebria brevicollis (LC). In einigen jurassischen Laubwäldern kommt noch Dromius schneideri (EN) (Abb. 13) vor, (zusammen mit den übrigen Arten der Gattung Dromius und Tachyta nana) eine der seltenen Laufkäferarten, die hauptsächlich auf Bäumen lebt und unter Föhrenrinden am Waldrand überwintert. Allgemein sind für Laufkäfer die Erhaltung und Förderung aller Kleinstrukturen (Quellen, kleine Fliessgewässer, Holzhaufen, natürliche Wegsäume), die den Lebensraum Wald und die Waldränder reichhaltig machen, besonders dienlich. Die schmalen Strauchhecken weisen einen verarmten Bestand auf mit einem überwiegenden Anteil an eurytopen waldbewohnenden Arten oder Arten, die enger an offene Lebensräume gebunden sind (Wermeille 1995). Sie spielen aber als Vernetzungselemente eine wichtige Rolle für die Verbreitung zahlreicher Laufkäfer des Waldes, so Abax parallelipipedus (Jopp & Reuter 2005). Die Ausbreitungsfähigkeiten der meist brachypteren Laufkäfer des Waldes sind in der Regel gering. Zudem verlassen die meisten von ihnen die Waldfläche kaum oder entfernen sich nur einige Dutzend Meter von ihr (Della Rocca et al. 2021).

2.2.6 Ruderalstandorte

Über 100 Laufkäferarten sind vor allem auf Ruderalflächen und Brachen anzutreffen. Davon stehen 48 Prozent auf der Roten Liste, 9 Prozent der Arten sind nahezu bedroht (NT) (Abb. 2).

Ruderalflächen und Brachen am Rande von Kulturen bilden wertvolle Rückzugsgebiete für Arten, die ihren Platz in der intensiven Landwirtschaft nicht mehr finden, beispielsweise Harpalus distinguendus (LC), Agonum sexpunctatum (LC) und Ophonus ardosiacus (LC). Einige Arten sind in der Schweiz bedroht, so Brachinus crepitans (VU) (Abb. 14), Bembidion milleri (VU) (Abb. 15) und Cylindera germanica (VU). Die Larven dieser letztgenannten Art graben vertikale Röhren in sonnenexponierte Böden. Vegetationslose und feinkörnige Hangrutschungen können Bembidion italicum (NT) beherbergen. Industriebrachen und Bahnböschungen sind günstige Habitate beispielsweise für Amara tibialis (NT) und Amara lucida (NT).

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Kiesgruben und Steinbrüche sowie einige militärische Übungsplätze und Baustellen können ebenfalls bedrohte oder nahezu bedrohte Arten beherbergen (siehe beispielsweise Artmann-Graf 1991, Rust-Dubié 2000), zumindest während der ersten Stadien der Sukzession. Die meisten Laufkäferarten dieser Lebensräume sind flugfähig und verfügen über gute Ausbreitungsfähigkeiten, zum Beispiel Cicindella campestris (LC) oder Harpalus attenuatus (EN).

Abb. 14: Brachen Auf diesen Brachflächen (Conthey VS) lebt die Art Brachinus crepitans (VU). Fotos: Y. Chittaro, L. Magnin/MZL

Abb. 15: Ruderalstandort Bembidion milleri (VU) ist auf dieser anthropogen geprägten Ruderalfläche vertreten (Zeglingen BL). Fotos: T. Straumann, L. Magnin/MZL

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2.2.7 Kulturen

Fast 70 Laufkäferarten werden regelmässig in Agrarlebensräumen gemeldet, sei es in Kulturen (Mais, Gemüse, Getreide, Raps usw.), in Obstgärten oder in Rebbergen. Bei den meisten handelt es sich um häufige und weit verbreitete Arten (Luff 2002). Die Laufkäfer zählen sogar zu den individuenreichsten grösseren Bodentieren der Agrarökosysteme in den gemässigten Zonen Europas (Holland & Luff 2000), und einige eurytope Arten sind dort extrem häufig (Poecilus cupreus, Pterostichus melanarius, Harpalus rufipes und Agonum muelleri, alle LC). Mehrere räuberische Laufkäferarten mit breitem Beutespektrum spielen bei der Schädlingsregulation eine wichtige Rolle (Thiele 1977, Luka 1996, Sunderland & Vickermann 1980, Kromp 1999, Holland 2002, Arus et al. 2012), so beispielsweise Anchomenus dorsalis (LC) und Demetrias atricapillus (NT) gegen Blattläuse. Im Übrigen könnten Larven und Adulte einiger phytophager Laufkäferarten (insbesondere der Gattungen Harpalus und Amara) gute Unkrautregulierer (beispielsweise der Ackerkratzdistel Cirsium arvense) in Kulturen sein (Honek et al. 2003, Bohan et al. 2011, Westerman et al. 2003, Trichard et al. 2013), vor allem wenn es sich um grosse Arten handelt (Fischer et al. 2020).

Obwohl die meisten Arten dieser Lebensräume nicht bedroht sind, leben dort doch 24 Prozent von Arten, die auf der Roten Liste stehen, und 12 Prozent von nahezu bedrohten Arten (NT) (Abb. 2), beispielsweise Pterostichus macer (CR), Amara tricuspidata (EN), Chlaenius nitidulus (EN), Dolichus halensis (EN), Brachinus elegans (VU), Cylindera germanica (VU) und Zabrus tenebroides (VU). Zabrus tenebroides, die heute auf der Roten Liste steht, galt früher als Schädling von Getreidekulturen, beispielsweise im Osten von Frankreich (Balachowsky 1962), vor allem wenn Kulturen über mehrere Jahre auf denselben Flächen angebaut wurden (Epperlein & Wetzel 1985). In der Schweiz ist die Art seltener geworden und heute bedroht, ebenso wie der für Gärten und extensiv genutzte Kulturen typische Carabus auratus (VU) (Marggi 1992), der nicht nur in der Schweiz stark zurückgedrängt wurde (siehe beispielsweise Basedow 1987 für Deutschland).

Abiotische Faktoren wie Bodentyp und -feuchtigkeit beeinflussen die Laufkäfergemeinschaften direkt, während die Art der Kultur über die Anbaupraktiken und die damit verbundenen mikroklimatischen Veränderungen indirekte Auswirkungen hat (Holland & Luff 2000). Im Mittelland haben Luka et al. (2000) die Laufkäfergemeinschaften verschiedener Ackerkulturen untersucht und einige allgemeine Feststellungen gemacht: Rapsfelder beherbergen häufig die vielfältigsten Laufkäfergemeinschaften und weisen ein sehr hohes Vorkommen von Amara ovata (LC) und Amara similata (LC) auf; in Wintergetreidekulturen (z. B. Weizen, Dinkel) ist die Fauna artenreicher und oft hygrophiler als in Frühjahrskulturen (Kartoffeln, Mais, Soja usw.); Gerstekulturen weisen insgesamt etwas niedrigere Artenzahlen, aber einen höheren Anteil an hygrophilen Arten auf.

In Rebbauflächen findet sich eine Fauna, die sich stark von derjenigen anderer Kulturen unterscheidet und mitunter – in Verbindung mit den offeneren und pionierhafteren Bedingungen dieses Lebensraums – sehr vielfältig ist (Genini 2000, Trivellone et al. 2013). Harpalus honestus (NT) und Harpalus signaticornis (LC) (Abb. 17) behagt dieser Lebensraum, ebenso Calathus cinctus (NT) und Calathus ambiguus (NT), die im Herbst und Winter in den Walliser Rebbergen aktiv sind. Rebbauflächen haben in allen Regionen ein grosses faunistisches Potenzial. So können Rebberge am Jurasüdfuss einige bedrohte wärmeliebende Arten beherbergen, die gewöhnlich nur im Wallis und im Tessin vorkommen, beispielsweise Harpalus calceatus (VU), Brachinus crepitans (VU) und Amara cursitans (EN). Pétremand et al. (2016) haben die Bedeutung der Bodenvegetation für die Laufkäfer in den Rebbergen untersucht und heben diese hervor.

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Die meisten Laufkäferarten leben aber nur während der Vegetationsperiode in den Kulturen und sind auf verschiedene halbnatürliche Elemente der Agrarlandschaft wie Hecken, Brachen oder extensiv genutzte Wiesen als Überwinterungsplätze und Fortpflanzungsstandorte angewiesen, wie beispielsweise Drypta dentata (VU) (Abb. 16) (Pfiffner & Luka 2000, Pfiffner & Luka 2003, Aviron et al. 2007).

Abb. 16: Kulturen mit Strukturen Die Steinhaufen und die Hecke entlang dieses Feldes (Essertines-sur-Yverdon VD) machen den Lebensraum strukturreich und dienen insbesondere der Art Drypta dentata (VU) als Überwinterungsort. Fotos: Y. Chittaro, L. Magnin/MZL

Abb. 17: Rebberge Die Strukturen am Rande dieser Terrassenrebberge (Bex VD) bieten günstige Bedingungen für Laufkäfer und beherbergen insbesondere Harpalus signaticornis (LC), eine eher seltene, aber nicht bedrohte Art. Fotos: A. Sanchez, L. Magnin/MZL

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2.2.8 Sonderstandorte

Zwei in der Schweiz vorkommende Arten leben ausschliesslich in Höhlen (troglobionte Arten). Laemostenus insubricus ist von einigen Höhlen in Norditalien und einer Höhle im Südtessin bekannt, wo sie erst einmal gemeldet wurde, weshalb ihr Gefährdungsgrad nicht bewertet werden konnte (DD). Trichaphaenops sollaudi (VU), bekannt nur von einigen Höhlen des Jurabogens in der Schweiz (Sermet 1960) und in Frankreich, besitzt keine Augen und ist pigmentlos (Abb. 18). Ebenfalls charakteristisch für diesen Lebensraum ist eine Unterart von Nebria cordicollis (N. c. crypticola).

Zwei Laufkäferarten (Sphodrus leucophtalmus [CR], Laemostenus terricola [CR]) verhalten sich streng oder weitgehend synanthrop (an den Lebensraum des Menschen angepasst). Die beiden Arten sind in der Schweiz stark bedroht (Abb. 2) oder vielleicht bereits verschwunden. Sie besiedeln alte Scheunen und Naturbodenkeller mit vielen Ritzen und Schlupfwinkeln, die von den Larven und Adulten genutzt werden. Auch wenn die Art in der Schweiz seit 1988 nicht mehr beobachtet wurde, besteht grössere Hoffnung für L. terricola, die auch Baue von Säugetieren besiedelt.

Abb. 18: Höhle Trichaphaenops sollaudi (VU) ist nur von einigen Höhlen des Jurabogens bekannt (insbesondere von der Grotte aux Fées in Vallorbe VD). Fotos: P. Paquier, L. Magnin/MZL

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Zahlreiche weitere Laufkäferarten können Siedlungsräume besiedeln, deren Pflanzendecke und Bodentyp sehr unterschiedlich sind, ohne auf diese angewiesen zu sein: begrünte Dachflächen, Alleen, Rasen, Bahnböschungen, Pärke, Gärten, Baustellen, Komposthaufen, alte Mauern usw. Da zahlreiche natürliche Lebensräume verschwinden oder degradieren, sind diese anthropogenen Lebensräume für die Erhaltung einiger Arten von grosser Bedeutung. So kommen auf begrünten Dachflächen mitunter seltene Arten vor, die natürlicherweise an Ruderal- und Pionierflächen gebunden sind, so etwa Harpalus attenuatus (EN) oder Panagaeus bipustulatus (VU) (Abb. 19) (Pétremand et al. 2018). Die im Siedlungsraum gefundenen Arten sind mehrheitlich Generalisten mit einer grossen Ausbreitungsfähigkeit, denen es in gestörten Lebensräumen behagt. Einige flügellose, grosse Arten (beispielsweise einige Carabus) können sich aber manchmal auch in kleinen Waldinseln mit günstigen Bedingungen halten. Diese Bestände sind als Relikte ehemals zusammenhängender Populationen zu betrachten, die durch die Siedlungsentwicklung isoliert und fragmentiert wurden.

Abb. 19: Siedlungsräume Dieses begrünte Dach in Genf GE ist ein Ersatzlebensraum, der manchmal von Panagaeus bipustulatus (VU) genutzt wird. Fotos: M. Palman, L. Magnin/MZL

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3 Artenliste mit

Gefährdungskategorien Legende der Artenliste (Tab. 2)

Name Wissenschaftlicher Name (nach Löbl & Löbl 2017)

Kat. Gefährdungskategorie nach IUCN (2012, 2017) RE In der Schweiz ausgestorben CR Kritisch gefährdet EN Stark gefährdet VU Verletzlich NT Nahezu bedroht LC Nicht bedroht DD Datengrundlage unzureichend

IUCN-Kriterien Einstufungskriterien der IUCN (Auswahl methodenabhängig, siehe Anhang A3)

A Abnahme der Populationsgrösse im Zeitverlauf (früher, heute, künftig) – nicht verwendet B Geografische Verbreitung, verbunden mit Fragmentierung, Abnahme eines artspezifischen Lebensraumes oder Schwankungen C Geringe Populationsgrösse, verbunden mit Bestandsabnahme – nicht verwendet D Sehr geringe Populationsgrösse bzw. sehr kleines Verbreitungsareal E Quantitative Analyse des Aussterberisikos – nicht verwendet

Nationaler Schutzstatus * In der Schweiz geschützte Art nach der Verordnung über den Natur- und Heimatschutz (Anh. 3 NHV; SR 451.1)

Bemerkungen Zusätzliche Informationen zur Erklärung des zugeteilten Status: Jahr des letzten Schweizer Nachweises für Arten, die nach 1994 nicht mehr gemeldet wurden; Datum des ersten Schweizer Nachweises für Arten, die nach 1994 nachgewiesen wurden; begrenztes Verbreitungsareal (und insbesondere Angabe der endemischen und teilendemischen Arten nach Tschudin et al. 2017), in jüngster Zeit erfolgte Ausbreitung.

Eine vollständige digitale Liste (XLS) ist auf der Website des BAFU abrufbar unter: www.bafu.admin.ch/rotelisten.

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3.1 Rote Liste der Laufkäfer

Tab. 2: Liste der betrachteten Arten mit ihrer Gefährdungskategorie

Wissenschaftlicher Name Kat. Kriterien Schutz Bemerkungen Abax baenningeri Schauberger, 1927 LC Nur auf der Alpensüdseite Abax carinatus (Duftschmid, 1812) CR B2ab(iii, iv) Nur im Norden der Schweiz Abax contractus Heer, 1841 LC Hauptsächlich auf der Alpensüdseite, aber auch im Oberwallis (Hoess 2016) Abax exaratus (Dejean, 1828) VU D2 Nur auf der Südseite des Simplons Abax fiorii Jakobson, 1907 NT Nur im Südtessin Abax oblongus (Dejean, 1831) CR B2ab(iii, iv) * Nur im Südtessin (Monte Generoso); teilendemisch mit Italien Abax ovalis (Duftschmid, 1812) LC Abax parallelepipedus sensu lato LC Abax parallelus (Duftschmid, 1812) LC Abax pilleri Csiki, 1916 VU D2 Nur ein Fundort in der Schweiz (Puschlav) Acupalpus brunnipes (Sturm, 1825) RE Drei historische Schweizer Fundorte (VD, BE, ZH); letzter Nachweis 1965 Acupalpus dubius Schilsky, 1888 VU B2ab(iii, iv) Nur im Schweizer Mittelland Acupalpus exiguus Dejean, 1829 EN B2ab(iii, iv) Nur im Schweizer Mittelland Acupalpus flavicollis (Sturm, 1825) LC Acupalpus luteatus (Duftschmid, 1812) CR B2ab(iii, iv) Nur im Schweizer Mittelland Acupalpus maculatus (Schaum, 1860) NT Acupalpus meridianus (Linnaeus, 1760) LC Acupalpus parvulus (Sturm, 1825) EN B2ab(iii) Agonum antennarium (Duftschmid, 1812) EN B2ab(iii) Nur im Südtessin Agonum carbonarium alpestre (Heer, 1838) EN B2ab(iii) Erster Nachweis in der Schweiz 1992 (Rampazzi 1997); nur im Nordosten des Tessins und Südwesten Graubündens Agonum emarginatum (Gyllenhal, 1827) LC Agonum ericeti (Panzer, 1809) EN B2ab(iii) Vorkommen auf einige Torfmoore begrenzt Agonum fuliginosum (Panzer, 1809) LC Agonum gracile Sturm, 1824 VU B2ab(iii, iv) Agonum gracilipes (Duftschmid, 1812) DD Nur zwei Schweizer Funde, im Wallis; letzter Nachweis 1992; eine Bewertung war nicht möglich Agonum hypocrita (Apfelbeck, 1904) EN B2ab(iii) Agonum impressum (Panzer, 1796) RE Letzter Nachweis in der Schweiz 1966 Agonum lugens (Duftschmid, 1812) EN B2ab(iii) Agonum marginatum (Linnaeus, 1758) EN B2ab(iii, iv) Agonum micans (Nicolai, 1822) LC Agonum muelleri (Herbst, 1784) LC Agonum nigrum Dejean, 1828 EN B2ab(iii) Erster Nachweis in der Schweiz 1996 (Luka et al. 1997); bekannt aus dem Norden der Schweiz und aus Genf Agonum piceum (Linnaeus, 1758) EN B2ab(iii, iv) Aus grossen Regionen der Schweiz verschwunden Agonum scitulum Dejean, 1828 VU B2ab(iii)

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Wissenschaftlicher Name Kat. Kriterien Schutz Bemerkungen Agonum sexpunctatum (Linnaeus, 1758) LC Agonum thoreyi Dejean, 1828 NT Agonum versutum Sturm, 1824 VU B2ab(iii) Agonum viduum (Panzer, 1796) LC Agonum viridicupreum (Goeze, 1777) LC In Ausbreitung Amara aenea (De Geer, 1774) LC Amara anthobia A. Villa & G. B. Villa, 1833 DD Die wenigen, vereinzelten Schweizer Funde erlaubten keine Bewertung dieser Art, über deren ökologische Ansprüche wenig bekannt ist (Marggi 1992) Amara apricaria (Paykull, 1790) EN B2ab(iii) Amara aulica (Panzer, 1796) LC Amara bifrons (Gyllenhal, 1810) LC Amara bischoffi Jedlicka, 1946 EN B2ab(iii, iv) Amara brunnea (Gyllenhal, 1810) DD In der Roten Liste von 1994 als ausgestorben bezeichnet; wurde 2019 in Graubünden wiedergefunden (Chittaro et al. 2021); eine Bewertung war nicht möglich Amara communis (Panzer, 1797) LC Amara concinna C. Zimmermann, 1832 DD In der Roten Liste von 1994 als ausgestorben bezeichnet; wurde 2018 im Jura wiedergefunden (Hoess 2019); eine Bewertung war nicht möglich Amara consularis (Duftschmid, 1812) VU B2ab(iii, iv) Amara convexior Stephens, 1828 LC Amara cursitans Zimmermann, 1832 EN B2ab(iii, iv) Aus grossen Regionen der Schweiz verschwunden Amara curta Dejean, 1828 LC Amara equestris sensu lato VU B2ab(iii, iv) Amara erratica (Duftschmid, 1812) LC Amara eurynota (Panzer, 1796) VU B2ab(iii, iv) Amara familiaris (Duftschmid, 1812) LC Amara fulva (O.F. Müller, 1776) CR B2ab(iii, iv) Aus grossen Regionen der Schweiz verschwunden Amara fulvipes (Audinet-Serville, 1821) LC Amara fusca Dejean, 1828 EN B2ab(iii, iv) Existiert nur noch im Wallis Amara gebleri Dejean, 1831 EN B2ab(iii) Nur von drei Standorten bekannt (Graubünden und Luzern) Amara infuscata (Putzeys, 1866) VU B2ab(iii) Nur im Wallis Amara ingenua (Duftschmid, 1812) VU B2ab(iii, iv) Nur im Wallis und in Graubünden Amara kulti Fassati, 1947 LC Amara littorea C. G. Thomson, 1857 EN B2ab(iii) Amara lucida (Duftschmid, 1812) NT Amara lunicollis Schiödte, 1837 LC Amara majuscula (Chaudoir, 1850) DD Die wenigen verfügbaren Schweizer Funde erlaubten keine Bewertung dieser Art, über deren ökologische Ansprüche zu wenig bekannt ist

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Wissenschaftlicher Name Kat. Kriterien Schutz Bemerkungen Amara messae Baliani, 1924 DD In der Roten Liste von 1994 als ausgestorben bezeichnet; für diese kaum bekannte und schwierig zu bestimmende Hochgebirgsart sind nur einige Schweizer Fundorte bekannt (Marggi 1992, Hieke 2001); letzter Nachweis in der Schweiz 1989; eine Bewertung war nicht möglich Amara montivaga Sturm, 1825 LC Amara municipalis (Duftschmid, 1812) EN B2ab(iii, iv) Aus grossen Regionen der Schweiz verschwunden Amara nigricornis C. G. Thomson, 1857 VU B2ab(iii) Amara nitida Sturm, 1825 VU B2ab(iii) Amara ovata (Fabricius, 1792) LC Amara plebeja (Gyllenhal, 1810) LC Amara praetermissa (C.R. Sahlberg, 1827) LC Amara proxima Putzeys, 1866 EN B2ab(iii, iv) Nur im Wallis und im Tessin Amara pulpani Kult, 1949 VU B2ab(iii) Vor Kurzem in der Schweiz nachgewiesen (Marggi 2013) Amara quenseli (Schönherr, 1806) LC Amara sabulosa (Audinet-Serville, 1821) CR B2ab(iii, iv) Ein einziger Fund in jüngster Zeit für diese sehr seltene Art Amara schimperi Wencker, 1866 VU B2ab(iii, iv) Amara similata (Gyllenhal, 1810) LC Amara strenua C. Zimmermann, 1832 DD Erster Nachweis in der Schweiz 2004 in Schaffhausen (Luka et al. 2005); die wenigen späteren Funde (SH, AG) erlaubten keine Bewertung des Gefährdungsgrads Amara tibialis (Paykull, 1798) NT Nur im Schweizer Mittelland Amara tricuspidata Dejean, 1831 EN B2ab(iii) Amblystomus niger (Heer, 1841) EN B2ab(iii) Anchomenus cyaneus Dejean, 1828 EN B2ab(iii) * Nur im Unterengadin Anchomenus dorsalis (Pontoppidan, 1763) LC Anisodactylus binotatus (Fabricius, 1787) LC Anisodactylus nemorivagus (Duftschmid, NT 1812) Anisodactylus signatus (Panzer, 1796) LC In Ausbreitung Anthracus consputus (Duftschmid, 1812) EN B2ab(iii) Apristus europaeus Mateu, 1980 DD Die wenigen verfügbaren Schweizer Funde erlaubten keine Bewertung dieser sporadisch gefundenen Art (Hoess 2009) Asaphidion austriacum Schweiger, 1975 LC Asaphidion caraboides (Schrank, 1781) LC Asaphidion curtum (Heyden, 1870) NT Asaphidion flavipes (Linnaeus, 1760) LC Asaphidion pallipes (Duftschmid, 1812) LC Badister bullatus (Schrank, 1798) LC Badister collaris Motschulsky, 1844 NT Badister dilatatus Chaudoir, 1837 NT Badister lacertosus Sturm, 1815 LC

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Wissenschaftlicher Name Kat. Kriterien Schutz Bemerkungen Badister meridionalis Puel, 1925 CR B2ab(iii, iv) Aus grossen Regionen der Schweiz verschwunden Badister peltatus (Panzer, 1796) VU B2ab(iii, iv) Badister sodalis (Duftschmid, 1812) LC Badister unipustulatus Bonelli, 1813 CR B2ab(iii, iv) Nur im Schweizer Mittelland Bembidion articulatum (Panzer, 1796) LC Bembidion ascendens K. Daniel, 1902 NT Bembidion assimile Gyllenhal, 1810 NT Bembidion atrocaeruleum (Stephens, 1828) VU B2ab(iii, iv) Bembidion azurescens Dalla Torre, 1877 NT Bembidion biguttatum (Fabricius, 1779) NT Bembidion bipunctatum Linnaeus, 1760 LC Bembidion bruxellense Wesmael, 1835 EN B2ab(iii, iv) Aus grossen Regionen der Schweiz verschwunden Bembidion bualei sensu lato LC Bembidion bugnioni K. Daniel, 1902 VU B2ab(iii) Bembidion coeruleum Audinet-Serville, 1821 NT Bembidion complanatum Heer, 1837 LC Bembidion conforme Dejean, 1831 LC Bembidion decorum (Panzer, 1799) LC Bembidion deletum Audinet-Serville, 1821 LC Bembidion dentellum (Thunberg, 1787) LC Bembidion distinguendum Jacquelin du Val, VU B2ab(iii) Bembidion doris (Panzer, 1796) NT Bembidion eques Sturm, 1825 EN B2ab(iii) Aus grossen Regionen der Schweiz verschwunden Bembidion fasciolatum (Duftschmid, 1812) NT Bembidion femoratum Sturm, 1825 NT Bembidion fluviatile Dejean, 1831 CR B2ab(iii, iv) Nur im Jurabogen und im Mittelland; wiedergefunden in der Schweiz im Jahr 2000 (Marggi & Nauer 2005), aber seither nicht mehr gemeldet Bembidion foraminosum Sturm, 1825 EN B2ab(iii, iv) Aus grossen Regionen der Schweiz verschwunden Bembidion fulvipes Sturm, 1827 NT Bembidion fumigatum (Duftschmid, 1812) EN B2ab(iii) Bembidion genei illigeri Netolitzky, 1914 NT Bembidion geniculatum Heer, 1837 LC Bembidion gilvipes Sturm, 1825 DD Erster und einziger Nachweis in der Schweiz 2018 (Chittaro et al. 2020); eine Bewertung war nicht möglich Bembidion glaciale Heer, 1837 NT Bembidion guttula (Fabricius, 1792) EN B2ab(iii, iv) Bembidion humerale Sturm, 1825 CR B2ab(iii, iv) Wiedergefunden einzig in einigen Torfmooren im Jurabogen Bembidion incognitum J. Müller, 1931 LC Bembidion italicum De Monte, 1943 NT

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Wissenschaftlicher Name Kat. Kriterien Schutz Bemerkungen Bembidion jacqueti (Jeannel, 1941) NT Bembidion lampros (Herbst, 1784) LC Bembidion laticolle (Duftschmid, 1812) RE Einige historische Fundorte in Graubünden; letzter Nachweis in der Schweiz 1940 Bembidion latinum Netolitzky, 1911 LC In Ausbreitung Bembidion litorale (Olivier, 1790) EN B2ab(iii) Nur im Schweizer Mittelland Bembidion longipes K. Daniel, 1902 LC Bembidion lunatum (Duftschmid, 1812) VU B2ab(iii, iv) Bembidion lunulatum (Geoffroy, 1785) LC Bembidion magellense alpicola (Jeannel, NT 1941) Bembidion mannerheimii C. R. Sahlberg, NT Bembidion milleri Jacquelin du Val, 1852 VU B2ab(iii, iv) Bembidion modestum (Fabricius, 1801) EN B2ab(iii, iv) Aus grossen Regionen der Schweiz verschwunden Bembidion monticola Sturm, 1825 LC Bembidion obliquum Sturm, 1825 CR B2ab(iii, iv) Nur im Jurabogen und im Mittelland Bembidion obtusum Audinet-Serville, 1821 NT Bembidion octomaculatum (Goeze, 1777) EN B2ab(iii, iv) Bembidion penninum (Netolitzky, 1918) VU B2ab(iii) Bembidion prasinum (Duftschmid, 1812) VU B2ab(iii) Bembidion properans (Stephens, 1828) LC Bembidion pseudascendens Manderbach & DD Schwierig zu bestimmen und manchmal Müller-Motzfeld, 2004 verwechselt mit nah verwandten Arten; ihre Verbreitung ist unzureichend bekannt; es wurde keine Bewertung vorgenommen Bembidion punctulatum Drapiez, 1820 VU B2ab(iii) Bembidion pygmaeum (Fabricius, 1792) NT Bembidion pyrenaeum poenini Marggi & VU B2ab(iii, iv) Huber, 1993 Bembidion quadrimaculatum (Linnaeus, LC 1760) Bembidion quadripustulatum Audinet- RE Letzter Nachweis in der Schweiz 1990; sämtliche Serville, 1821 historischen Fundorte (Mittelland) wurden erfolglos abgesucht Bembidion rhaeticum Heer, 1837 VU B2ab(iii) Bembidion scapulare Dejean, 1831 DD Verbreitung im Vergleich zu derjenigen von B. tergluense zu wenig bekannt, um eine Bewertung zu ermöglichen Bembidion schueppelii Dejean, 1831 VU B2ab(iii) Bembidion semipunctatum (Donovan, 1806) EN B2ab(iii, iv) Bembidion stephensii Crotch, 1866 VU B2ab(iii) Bembidion striatum (Fabricius, 1792) RE Einige historische Fundorte im Mittelland und im Tessin; letzter Nachweis in der Schweiz 1977 Bembidion tergluense Netolitzky, 1918 DD Verbreitung im Vergleich zu derjenigen von B. scapulare zu wenig bekannt, um eine Bewertung zu ermöglichen

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Wissenschaftlicher Name Kat. Kriterien Schutz Bemerkungen Bembidion terminale Heer, 1841 EN B2ab(iii, iv) Aus grossen Regionen der Schweiz verschwunden Bembidion testaceum (Duftschmid, 1812) NT Bembidion tetracolum Say, 1823 LC Bembidion tibiale (Duftschmid, 1812) LC Bembidion varicolor (Fabricius, 1803) LC Bembidion varium (Olivier, 1795) CR B2ab(iii, iv) An fast allen ihrer historischen Fundorten verschwunden Bembidion virens Gyllenhal, 1827 RE Letzter Nachweis in der Schweiz 1962; besiedelte das Genferseeufer Binaghites subalpinus (Baudi di Selve, 1871) VU B2ab(iii, iv); Nur im Tessin Blemus discus (Fabricius, 1792) NT Blethisa multipunctata (Linnaeus, 1758) CR B2ab(iii, iv) Nur im Jurabogen Boldoriella tedeschii (Sciaky, 1977) VU D2 Letzter Nachweis 1985, aber diese endogäische Art existiert in der Schweiz wahrscheinlich noch; teilendemisch mit Italien Brachinus crepitans (Linnaeus, 1758) VU B2ab(iii) Brachinus elegans Chaudoir, 1842 VU B2ab(iii, iv) Brachinus explodens Duftschmid, 1812 LC Brachinus sclopeta (Fabricius, 1792) VU B2ab(iii) Bradycellus caucasicus (Chaudoir, 1846) VU B2ab(iii, iv) Bradycellus csikii Laczo, 1912 VU B2ab(iii, iv) Bradycellus harpalinus (Audinet-Serville, VU B2ab(iii, iv) 1821) Bradycellus ruficollis (Stephens, 1828) CR B2ab(iii, iv) Wiedergefunden einzig in einigen Torfmooren im Jurabogen Bradycellus verbasci (Duftschmid, 1812) VU B2ab(iii, iv) Broscus cephalotes (Linnaeus, 1758) VU B2ab(iii, iv) Calathus ambiguus (Paykull, 1790) NT Calathus cinctus Motschulsky, 1850 NT Calathus erratus (C.R. Sahlberg, 1827) LC Calathus fuscipes (Goeze, 1777) LC Calathus melanocephalus (Linnaeus, 1758) LC Calathus micropterus (Duftschmid, 1812) LC Calathus rotundicollis Dejean, 1828 RE Letzter Nachweis in der Schweiz 1988; nur in Genf Calathus rubripes Dejean, 1831 EN B2ab(iii) Nur im Tessin Callistus lunatus (Fabricius, 1775) VU B2ab(iii) Calodromius spilotus (Illiger, 1798) LC Calosoma inquisitor (Linnaeus, 1758) EN B2ab(iii) * Calosoma maderae (Fabricius, 1775) CR B2ab(iii, iv) Nur im Tessin Calosoma sycophanta (Linnaeus, 1758) VU B2ab(iii, iv) * Carabus arvensis sensu lato VU B2ab(iii) Carabus auratus Linnaeus, 1760 VU B2ab(iii, iv) Carabus auronitens Fabricius, 1792 LC

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Wissenschaftlicher Name Kat. Kriterien Schutz Bemerkungen Carabus cancellatus sensu lato VU B2ab(iii, iv) Carabus castanopterus A. Villa & G. B. Villa, VU B2ab(iii, iv) Nur im Tessin und in Südgraubünden Carabus catenulatus Scopoli, 1763 CR B2ab(iii, iv) Nur im Südtessin Carabus concolor sensu lato VU B2ab(iii, iv) Carabus convexus Fabricius, 1775 VU B2ab(iii, iv) Carabus coriaceus Linnaeus, 1758 LC Carabus creutzeri kircheri Germar, 1838 CR B2ab(iii, iv) * Nur im Südtessin (Monte Generoso) Carabus depressus Bonelli, 1810 LC Carabus fabricii Panzer, 1810 NT Nur auf der Alpennordseite Carabus glabratus sensu lato NT Carabus granulatus Linnaeus, 1758 LC Carabus hortensis Linnaeus, 1758 NT Carabus intricatus Linnaeus, 1760 LC Carabus irregularis Fabricius, 1792 VU B2ab(iii, iv) Carabus italicus Dejean, 1826 EN B2ab(iii, iv) Nur auf der Alpensüdseite (Tessin und Puschlav) Carabus monilis Fabricius, 1792 LC Carabus monticola fontanae Born, 1906 VU B2ab(iii, iv) Nur im Tessin Carabus nemoralis O.F. Müller, 1764 LC Carabus problematicus sensu lato LC Carabus sylvestris sensu lato NT Carabus variolosus nodulosus Creutzer, RE Letzte Nachweise in der Schweiz vor 1900 1799 (Marggi 1992) in der Region Genf Carabus violaceus sensu lato LC Chlaenius festivus velutinus (Duftschmid, CR B2ab(iii) Nur in Genf 1812) Chlaenius nigricornis (Fabricius, 1787) LC Chlaenius nitidulus (Schrank, 1781) EN B2ab(iii) Chlaenius olivieri Crotch, 1871 DD In der Roten Liste von 1994 als ausgestorben bezeichnet; wurde 2015 in Genf wiedergefunden (Chittaro & Marggi 2016); unmöglich zu eruieren, ob die Art in der Schweiz bodenständig ist Chlaenius spoliatus (P. Rossi, 1792) CR B2ab(iii) Erster Nachweis in der Schweiz 1988 (Huber & Marggi 2005); bekannt von drei Fundorten im Tessin und einem im Mittelland (VD) Chlaenius tibialis Dejean, 1826 NT Chlaenius tristis (Schaller, 1783) EN B2ab(iii) Chlaenius vestitus (Paykull, 1790) VU B2ab(iii, iv) Cicindela campestris Linnaeus, 1758 LC Cicindela gallica Brullé, 1834 LC Cicindela sylvatica Linnaeus, 1758 RE Fünf historische Schweizer Fundorte (VD, VS, TI); letzter Nachweis in der Schweiz 1956 Cicindela sylvicola Dejean, 1822 LC Cicindela transversalis sensu lato LC Clivina collaris (Herbst, 1784) LC

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Wissenschaftlicher Name Kat. Kriterien Schutz Bemerkungen Clivina fossor (Linnaeus, 1758) LC Cychrus angustatus Hoppe & Hornschuch, NT Cychrus attenuatus (Fabricius, 1792) LC Cychrus caraboides (Linnaeus, 1758) LC Cychrus cordicollis Chaudoir, 1835 EN B2ab(iii, iv) * Cychrus italicus Bonelli, 1810 NT Nur auf der Alpensüdseite Cylindera arenaria (Fuessly, 1775) RE Letzter Nachweis in der Schweiz 1964; kam insbesondere am Rhein und an der Rhone vor Cylindera germanica (Linnaeus, 1758) VU B2ab(iii) Cymindis angularis Gyllenhal, 1810 CR B2ab(iii, iv) 2021 in Graubünden wiederentdeckt, nur drei bekannte Fundorte in der Schweiz Cymindis axillaris (Fabricius, 1794) EN B2ab(iii, iv) Cymindis cingulata Dejean, 1825 CR B2ab(iii, iv) Auf der Alpensüdseite sehr stark im Rückgang begriffen Cymindis coadunata sensu lato VU B2ab(iii, iv) Cymindis humeralis (Geoffroy, 1785) VU B2ab(iii, iv) Cymindis miliaris (Fabricius, 1801) CR B2ab(iii, iv) * Letzter Nachweis in der Schweiz 1988; da die Art versteckt lebt, existiert sie wahrscheinlich auf der Alpensüdseite noch, aber ihre Situation ist sicherlich ernst Cymindis vaporariorum (Linnaeus, 1758) LC Demetrias atricapillus (Linnaeus, 1758) NT Demetrias imperialis (Germar, 1823) VU B2ab(iii) Demetrias monostigma Samouelle, 1819 VU B2ab(iii) Diachromus germanus (Linnaeus, 1758) LC Dicheirotrichus placidus (Gyllenhal, 1827) EN B2ab(iii, iv) Aus grossen Regionen der Schweiz verschwunden Dolichus halensis (Schaller, 1783) EN B2ab(iii, iv) Dromius agilis (Fabricius, 1787) LC Dromius angustus Brullé, 1834 NT Dromius fenestratus (Fabricius, 1794) LC Dromius quadraticollis A. Morawitz, 1862 NT Dromius quadrimaculatus (Linnaeus, 1758) LC Dromius schneideri Crotch, 1871 EN B2ab(iii, iv) Drypta dentata (P. Rossi, 1790) VU B2ab(iii, iv) Duvalius longhii (Comolli, 1837) EN B2ab(iii, iv) Nur im Tessin; teilendemisch mit Italien Dyschirius abditus (Fedorenko, 1993) VU B2ab(iii, iv) Dyschirius aeneus (Dejean, 1825) NT Dyschirius agnatus Motschulsky, 1844 EN B2ab(iii) Aus grossen Regionen der Schweiz verschwunden Dyschirius angustatus (Ahrens, 1830) EN B2ab(iii, iv) Dyschirius globosus (Herbst, 1784) LC Dyschirius gracilis (Heer, 1837) DD Letzter Nachweis in der Schweiz 1988; die sehr versteckt lebende, grabende Art existiert in der Schweiz vielleicht noch; eine Bewertung war nicht möglich Dyschirius intermedius Putzeys, 1846 NT

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Wissenschaftlicher Name Kat. Kriterien Schutz Bemerkungen Dyschirius laeviusculus Putzeys, 1846 EN B2ab(iii, iv) Dyschirius minutus (Dejean, 1825) RE Letzter Nachweis in der Schweiz 1962; einige historische Fundorte im Kanton Genf Dyschirius nitidus (Dejean, 1825) CR B2ab(iii, iv) Nur im Mittelland Dyschirius politus (Dejean, 1825) RE Letzter Nachweis in der Schweiz 1959; einige historische Fundorte im Mittelland Dyschirius substriatus (Duftschmid, 1812) EN B2ab(iii, iv) Aus grossen Regionen der Schweiz verschwunden Elaphrus aureus P.W.J. Müller, 1821 NT Elaphrus cupreus Duftschmid, 1812 LC Elaphrus riparius (Linnaeus, 1758) NT Elaphrus uliginosus Fabricius, 1792 EN B2ab(iii, iv) Aus grossen Regionen der Schweiz verschwunden Harpalus affinis (Schrank, 1781) LC Harpalus anxius (Duftschmid, 1812) DD Harpalus subcylindricus eine sehr nahe verwandte und verbreitete Art, mit welcher H. anxius verwechselt wurde, wurde in der Schweiz erst vor Kurzem nachgewiesen (Marggi et al. 2010b); die tatsächliche Verbreitung von H. anxius ist deshalb für eine Bewertung nicht ausreichend genau bekannt Harpalus atratus Latreille, 1804 LC Harpalus attenuatus Stephens, 1828 EN B2ab(iii) Harpalus calceatus (Duftschmid, 1812) VU B2ab(iii) Harpalus dimidiatus (P. Rossi, 1790) LC Harpalus distinguendus (Duftschmid, 1812) LC Harpalus flavescens (Piller & Mitterpacher, RE Letzter Nachweis in der Schweiz 1951; einige 1783) historische Fundorte im Tessin und vielleicht in Genf Harpalus flavicornis Dejean, 1829 DD Letzter Nachweis in der Schweiz 1982; die diskret lebende und schwierig zu identifizierende Art könnte in der Schweiz noch existieren Harpalus froelichii Sturm, 1818 EN B2ab(iii, iv) Harpalus fuscicornis Ménétriés, 1832 EN B2ab(iii) Nur im Wallis und in Graubünden Harpalus fuscipalpis Sturm, 1818 RE Nur ein Nachweis in der Schweiz 1955 im Kanton Waadt (Marggi et al. 2010a) Harpalus griseus (Panzer, 1796) LC Harpalus honestus (Duftschmid, 1812) NT Harpalus laevipes Zetterstedt, 1828 LC Harpalus latus (Linnaeus, 1758) LC Harpalus luteicornis (Duftschmid, 1812) NT Harpalus marginellus Gyllenhal, 1827 VU B2ab(iii) Harpalus modestus Dejean, 1829 EN B2ab(iii) Harpalus politus Dejean, 1829 RE Drei historische Schweizer Fundorte (VS, VD); letzter Nachweis 1940 Harpalus progrediens Schauberger, 1922 EN B2ab(iii) Harpalus pumilus Sturm, 1818 VU B2ab(iii)

Harpalus rubripes (Duftschmid, 1812) LC Harpalus rufipalpis Sturm, 1818 VU B2ab(iii)

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Wissenschaftlicher Name Kat. Kriterien Schutz Bemerkungen Harpalus rufipes (De Geer, 1774) LC Harpalus serripes (Quensel, 1806) NT Harpalus servus (Duftschmid, 1812) RE Letzter Nachweis in der Schweiz 1966 in Zernez (GR) Harpalus signaticornis (Duftschmid, 1812) LC Harpalus smaragdinus (Duftschmid, 1812) VU B2ab(iii) Harpalus solitaris Dejean, 1829 VU B2ab(iii, iv) Harpalus subcylindricus Dejean, 1829 LC Diese sehr nahe mit H. anxius verwandte Art wurde in der Schweiz erst vor Kurzem nachgewiesen (Marggi et al. 2010b); sie erweist sich aber als weit verbreitet Harpalus sulphuripes Germar, 1823 CR B2ab(iii, iv) Nur im Tessin wiedergefunden Harpalus tardus (Panzer, 1796) LC Harpalus tenebrosus Dejean, 1829 VU B2ab(iii, iv) Harpalus xanthopus winkleri Schauberger, EN B2ab(iii) Harpalus zabroides Dejean, 1829 CR B2ab(iii, iv) Nur im Wallis Laemostenus insubricus Ganglbauer, 1903 DD Troglobionte Art mit einzigem Nachweis in der Schweiz (TI) 1941; eine Bewertung war nicht möglich Laemostenus janthinus (Duftschmid, 1812) EN B2ab(iii) Laemostenus macropus (Chaudoir, 1861) CR B2ab(iii, iv) Nur auf der Alpensüdseite Laemostenus terricola (Herbst, 1784) CR B2ab(iii, iv) Letzter Nachweis in der Schweiz 1988; besiedelt Naturbodenkeller, aber auch Baue von Kleinsäugern, existiert vielleicht noch in der Schweiz, aber ihre Situation ist sicherlich ernst Lebia chlorocephala (J.J. Hoffmann, 1803) EN B2ab(iii, iv) Lebia cruxminor (Linnaeus, 1758) NT Lebia cyanocephala (Linnaeus, 1758) VU B2ab(iii, iv) Lebia humeralis Dejean, 1825 DD Erster und einziger Nachweis in der Schweiz 2018 (Chittaro et al. 2020); eine Bewertung war nicht möglich Lebia marginata (Geoffroy, 1785) CR B2ab(iii, iv) Letzter Nachweis in der Schweiz 1990; die sehr versteckt lebende und schwierig zu findende Art existiert in der Schweiz vielleicht noch, aber ihre Situation ist sicherlich ernst Lebia scapularis (Geoffroy, 1785) EN B2ab(iii, iv) Lebia trimaculata (Villers, 1789) EN B2ab(iii) Nur im Wallis wiedergefunden Leistus ferrugineus (Linnaeus, 1758) VU B2ab(iii, iv) Leistus fulvibarbis Dejean, 1826 LC In Ausbreitung seit ihrer Wiederentdeckung in der Schweiz (Altherr et al. 2006) Leistus montanus sensu lato NT Leistus nitidus (Duftschmid, 1812) NT Leistus piceus Frölich, 1799 NT Leistus rufomarginatus (Duftschmid, 1812) LC In Ausbreitung Leistus spinibarbis (Fabricius, 1775) VU B2ab(iii)

Leistus terminatus (Panzer, 1793) EN B2ab(iii, iv) Licinus cassideus (Fabricius, 1792) EN B2ab(iii, iv) *

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Wissenschaftlicher Name Kat. Kriterien Schutz Bemerkungen Licinus depressus (Paykull, 1790) VU B2ab(iii, iv) Licinus hoffmanseggii (Panzer, 1803) VU B2ab(iii, iv) Limodromus assimilis (Paykull, 1790) LC Limodromus longiventris Mannerheim, 1825 EN B2ab(iii, iv) Nur am Bodenseeufer Lionychus quadrillum (Duftschmid, 1812) NT Lophyra flexuosa (Fabricius, 1787) RE Drei historische Schweizer Fundorte (GE, VD, VS); letzter Nachweis in der Schweiz 1960 Loricera pilicornis (Fabricius, 1775) LC Masoreus wetterhallii (Gyllenhal, 1813) DD Nur ein Nachweis in der Schweiz 1992, im Tessin (Rampazzi 1997); eine Bewertung war nicht möglich Microlestes maurus (Sturm, 1827) NT Microlestes minutulus (Goeze, 1777) LC Miscodera arctica (Paykull, 1798) CR B2ab(iii, iv) Nur in Graubünden Molops edurus (Dejean, 1828) CR B2ab(iii, iv) Nur im Tessin Molops elatus (Fabricius, 1801) EN B2ab(iii) Nur im Norden der Schweiz Molops piceus (Panzer, 1793) LC Nebria brevicollis (Fabricius, 1792) LC Nebria cordicollis sensu lato NT Mehrere für die Schweiz endemische Unterarten Nebria crenatostriata Bassi, 1834 CR B2ab(iii, iv) * Nur im Wallis; teilendemisch mit Italien Nebria fontinalis rhaetica K. Daniel & J. NT Daniel, 1890 Nebria germarii Heer, 1837 NT Nur im östlichen Graubünden Nebria gyllenhali (Schönherr, 1806) LC Nebria heeri K. Daniel, 1903 NT Endemisch für die Schweiz (östliche Alpennordseite) Nebria jockischii Sturm, 1815 LC Nebria laticollis sensu lato NT Nur im Wallis Nebria livida (Linnaeus, 1758) CR B2ab(iii, iv) Nur am Bodenseeufer Nebria picicornis (Fabricius, 1801) LC Nebria psammodes (P. Rossi, 1792) EN B2ab(iii) Nur im Südtessin Nebria salina Fairmaire & Laboulbène, 1854 LC In starker Ausbreitung im Mittelland seit erstem Nachweis in der Schweiz (Marggi 1983) Notiophilus aestuans Dejean, 1826 VU B2ab(iii) Notiophilus aquaticus (Linnaeus, 1758) VU B2ab(iii, iv) Notiophilus biguttatus (Fabricius, 1779) LC Notiophilus germinyi Fauvel, 1863 EN B2ab(iii, iv) In grossen Regionen der Schweiz nicht wiedergefunden Notiophilus palustris (Duftschmid, 1812) LC Notiophilus quadripunctatus Dejean, 1826 DD Erster Nachweis in der Schweiz 2015 (Chittaro & Marggi 2016); nur drei Fundorte bekannt (BS, JU, TI); eine Bewertung war nicht möglich Notiophilus rufipes Curtis, 1829 LC Notiophilus substriatus G.R. Waterhouse, EN B2ab(iii) Nur im Tessin und in Genf

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Wissenschaftlicher Name Kat. Kriterien Schutz Bemerkungen Ocys harpaloides (Audinet-Serville, 1821) EN B2ab(iii, iv) Nur im Tessin Ocys quinquestriatus (Gyllenhal, 1810) CR B2ab(iii) Aus grossen Regionen der Schweiz verschwunden Ocys tachysoides (Antoine, 1933) EN B2ab(iii, iv) Erstmals 2019 in der Schweiz gemeldet (Marggi et al. 2019); wurde mit O. harpaloides verwechselt; im Mittelland verbreitet Odacantha melanura (Linnaeus, 1767) EN B2ab(iii, iv) Olisthopus rotundatus (Paykull, 1790) CR B2ab(iii, iv) Aus grossen Regionen der Schweiz verschwunden Olisthopus sturmii (Duftschmid, 1812) RE Zwei historische Schweizer Fundorte (BS und GR); letzter Nachweis 1938 Omophron limbatum (Fabricius, 1777) VU B2ab(iii, iv) Oodes helopioides (Fabricius, 1792) NT Ophonus ardosiacus (Lutshnik, 1922) LC Ophonus azureus (Fabricius, 1775) LC Ophonus cordatus (Duftschmid, 1812) CR B2ab(iii, iv) Im Genferseebecken und im Tessin nicht wiedergefunden Ophonus diffinis (Dejean, 1829) DD Nur von zwei Fundorten in der Schweiz (FR und TI) bekannt; Habitat unbekannt (Marggi 1992); eine Bewertung war nicht möglich Ophonus laticollis Mannerheim, 1825 VU B2ab(iii, iv) Ophonus melletii (Heer, 1837) EN B2ab(iii, iv) Ophonus parallelus (Dejean, 1829) DD Erstmals 2019 basierend auf drei Schweizer Fundorten (VD, VS, TI) gemeldet (Marggi & Herger 2019; letzter Nachweis 1993; eine Bewertung war nicht möglich Ophonus puncticeps Stephens, 1828 LC Ophonus puncticollis (Paykull, 1798) EN B2ab(iii, iv) Ophonus rufibarbis (Fabricius, 1792) VU B2ab(iii, iv) Ophonus rupicola (Sturm, 1818) DD Die wenigen verfügbaren Schweizer Funde erlaubten keine Bewertung dieser Art, über deren Habitat wenig bekannt ist (Marggi 1992) Ophonus sabulicola (Panzer, 1796) EN B2ab(iii) Aus grossen Regionen der Schweiz verschwunden Ophonus schaubergerianus (Puel, 1937) EN B2ab(iii, iv) Ophonus stictus Stephens, 1828 EN B2ab(iii) Oreonebria angustata (Dejean, 1831) NT Oreonebria angusticollis (Bonelli, 1810) NT Nur im Wallis Oreonebria bluemlisalpicola Szallies & NT Endemisch für die Schweiz Huber, 2014 Oreonebria bremii (Germar, 1831) NT Oreonebria castanea (Bonelli, 1810) LC Oreonebria picea (Dejean, 1826) LC Oreonebria raetzeri (Bänninger, 1932) NT Oxypselaphus obscurus (Herbst, 1784) NT Panagaeus bipustulatus (Fabricius, 1775) VU B2ab(iii, iv) Panagaeus cruxmajor (Linnaeus, 1758) VU B2ab(iii, iv)

Paradromius linearis (A.G. Olivier, 1795) NT Paradromius longiceps (Dejean, 1826) EN B2ab(iii, iv)

Rote Liste der Laufkäfer © BAFU / info fauna 2024 39

Wissenschaftlicher Name Kat. Kriterien Schutz Bemerkungen Paradromius ruficollis (Motschulsky, 1844) DD Nur von drei hoch gelegenen Fundorten der Voralpen bekannt (Marggi & Germann 2013); eine Bewertung war nicht möglich Paranchus albipes (Fabricius, 1796) LC Parophonus hirsutulus (Dejean, 1829) DD Erst vor sehr Kurzem im Tessin nachgewiesen (Marggi & Chittaro 2023); eine Bewertung war nicht möglich Parophonus maculicornis (Duftschmid, LC 1812) Patrobus atrorufus (Ström, 1768) LC Patrobus australis J. R. Sahlberg, 1875 EN B2ab(iii, iv) Patrobus septentrionis Dejean, 1828 EN B2ab(iii, iv) Nur im Nordosten des Tessins und Südwesten Graubündens Pedius longicollis (Duftschmid, 1812) DD Erster Nachweis in der Schweiz 1996 (Marggi et al. 1999); eine Bewertung war nicht möglich Perileptus areolatus (Creutzer, 1799) VU B2ab(iii) Philorhizus crucifer confusus Sciaky, 1991 NT Nur im Tessin Philorhizus melanocephalus (Dejean, 1825) CR B2ab(iii, iv) Aus grossen Regionen der Schweiz verschwunden Philorhizus notatus (Stephens, 1827) VU B2ab(iii, iv) Philorhizus quadrisignatus (Dejean, 1825) EN B2ab(iii, iv) Philorhizus sigma (P. Rossi, 1790) RE Letzter Nachweis in der Schweiz 1969; einige historische Fundorte hauptsächlich im Tessin Platyderus depressus (Audinet-Serville, EN B2ab(iii, iv) 1821) Platyderus rufus (Duftschmid, 1812) EN B2ab(iii) Nur im Tessin Platynus complanatus Dejean, 1828 EN B2ab(iii) Nur im Wallis und im westlichen Tessin Platynus depressus Dejean, 1831 VU B2ab(iii, iv) Platynus livens (Gyllenhal, 1810) EN B2ab(iii) Nur im Schweizer Mittelland Poecilus cupreus (Linnaeus, 1758) LC Poecilus koyi viaticus (Dejean, 1828) CR B2ab(iii) Nur im Südtessin Poecilus kugelanni (Panzer, 1796) EN B2ab(iii, iv) * Poecilus lepidus sensu lato LC Poecilus versicolor (Sturm, 1824) LC Polistichus connexus (Geoffroy, 1785) EN B2ab(iii, iv) Nur im Schweizer Mittelland Porotachys bisulcatus (Nicolai, 1822) NT Pterostichus aethiops (Panzer, 1796) VU B2ab(iii, iv) Pterostichus anthracinus (Illiger, 1798) LC Pterostichus apenninus (Dejean, 1831) VU B2ab(iii, iv) Nur auf der Alpensüdseite Pterostichus aterrimus (Herbst, 1784) CR B2ab(iii) Bekannt nur von einigen Fundorten im Mittelland und in den Voralpen Pterostichus burmeisteri Heer, 1838 LC Pterostichus cribratus (Dejean, 1828) VU B2ab(iii, iv) Nur im Wallis Pterostichus cristatus (L. Dufour, 1820) NT

Pterostichus diligens (Sturm, 1824) LC

Rote Liste der Laufkäfer © BAFU / info fauna 2024 40

Wissenschaftlicher Name Kat. Kriterien Schutz Bemerkungen Pterostichus fasciatopunctatus (Creutzer, VU B2ab(iii) 1799) Pterostichus flavofemoratus (Dejean, 1828) VU D2 Nur auf der Südseite des Simplons Pterostichus gracilis (Dejean, 1828) EN B2ab(iii, iv) Pterostichus hagenbachii (Sturm, 1824) VU B2ab(iii, iv) Vor allem im Jurabogen, kaum im Mittelland Pterostichus honnoratii ludovici Schatzmayr, EN B2ab(iii, iv) Nur in den westlichen Alpen und Voralpen (BE, FR, 1930 VS, VD) Pterostichus jurinei (Panzer, 1802) NT Pterostichus macer (Marsham, 1802) CR B2ab(iii, iv) Stark im Rückgang begriffen; aufgrund seiner unterirdischen Lebensweise schwierig zu finden Pterostichus madidus (Fabricius, 1775) LC Pterostichus melanarius (Illiger, 1798) LC Pterostichus melas sensu lato EN B2ab(iii, iv) Pterostichus micans Heer, 1838 LC Nur auf der Alpensüdseite Pterostichus minor (Gyllenhal, 1827) LC Pterostichus morio (Duftschmid, 1812) NT In den zentralen und östlichen Voralpen Pterostichus multipunctatus (Dejean, 1828) LC Pterostichus niger (Schaller, 1783) LC Pterostichus nigrita (Paykull, 1790) LC Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, LC 1787) Pterostichus oenotrius Ravizza, 1975 VU B2ab(iii) Nur im Tessin Pterostichus ovoideus (Sturm, 1824) NT Pterostichus panzeri (Panzer, 1802) NT Pterostichus pumilio (Dejean, 1828) NT Pterostichus quadrifoveolatus Letzner, 1852 VU B2ab(iii) An frische Waldbrandflächen gebunden Pterostichus rhaeticus Heer, 1837 LC Pterostichus rutilans (Dejean, 1828) VU B2ab(iii, iv) Nur im Wallis und im westlichen Tessin Pterostichus selmanni prevostii (Dejean, VU B2ab(iii, iv) Vor allem im Jurabogen, kaum im Mittelland 1828) Pterostichus spinolae (Dejean, 1828) VU B2ab(iii) Nur im Wallis und im Tessin Pterostichus strenuus (Panzer, 1796) LC Pterostichus unctulatus (Duftschmid, 1812) LC Pterostichus vernalis (Panzer, 1796) LC Sericoda quadripunctata (De Geer, 1774) VU B2ab(iii, iv) An frische Waldbrandflächen gebunden Sinechostictus decoratus (Duftschmid, 1812) NT Sinechostictus doderoi Ganglbauer, 1891 VU B2ab(iii) Sinechostictus effluviorum (Peyron, 1858) CR B2ab(iii, iv) Nur im Südtessin Sinechostictus elongatus (Dejean, 1831) CR B2ab(iii, iv) Nur im Schweizer Mittelland Sinechostictus inustus Jacquelin du Val, LC Sinechostictus millerianum (Heyden, 1883) DD Erst vor sehr Kurzem in Schaffhausen nachgewiesen (Hoess 2022), eine Bewertung war

nicht möglich Sinechostictus ruficornis Sturm, 1825 LC

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Wissenschaftlicher Name Kat. Kriterien Schutz Bemerkungen Sinechostictus stomoides (Dejean, 1831) VU B2ab(iii) Sphodrus leucophthalmus (Linnaeus, 1758) CR B2ab(iii, iv) Besiedelt Naturbodenkeller; letzter Nachweis 2000 Stenolophus marginatus Dejean, 1829 LC Erster Nachweis in der Schweiz 2015 (Chittaro & Marggi 2015); in Ausbreitung Stenolophus mixtus (Herbst, 1784) LC Stenolophus skrimshiranus Stephens, 1828 RE Letzter Nachweis in der Schweiz 1983; einige historische Fundorte hauptsächlich im Mittelland Stenolophus teutonus (Schrank, 1781) LC Stomis pumicatus (Panzer, 1796) LC Stomis rostratus (Duftschmid, 1812) DD Nur ein Nachweis in der Schweiz 1997, im Tessin (Hördegen & Moretti 2000); eine Bewertung war nicht möglich Syntomus foveatus (Geoffroy, 1785) EN B2ab(iii, iv) Syntomus obscuroguttatus (Duftschmid, LC Erster Nachweis in der Schweiz 2004 1812) (Luka et al. 2009); in Ausbreitung Syntomus truncatellus (Linnaeus, 1760) LC Synuchus vivalis (Illiger, 1798) LC Tachys bistriatus (Duftschmid, 1812) LC Tachys fulvicollis (Dejean, 1831) DD Nur zwei Schweizer Funde bekannt (Chittaro et al. 2020); eine Bewertung war nicht möglich Tachys micros (Fischer von Waldheim, VU B2ab(iii) 1828) Tachyta nana (Gyllenhal, 1810) LC Tachyura hoemorrhoidalis (Ponza, 1805) NT Erster Nachweis in der Schweiz 1994 (Luka et al. 2009); nur im Südtessin Tachyura parvula (Dejean, 1831) LC Tachyura quadrisignata (Duftschmid, 1812) LC Tachyura sexstriata (Duftschmid, 1812) NT Thalassophilus longicornis (Sturm, 1825) VU B2ab(iii) Trechoblemus micros (Herbst, 1784) NT Trechus binotatus Putzeys, 1870 EN B2ab(iii, iv) Nur im Tessin Trechus glacialis Heer, 1837 NT Trechus laevipes Jeannel, 1927 CR B2ab(iii, iv) * Nur im Südtessin (Monte Generoso); teilendemisch mit Italien Trechus obtusus Erichson, 1837 VU B2ab(iii, iv) Trechus pertyi Heer, 1837 NT Endemisch für die Schweiz Trechus piazzolii Focarile, 1950 NT Nur im Tessin; teilendemisch mit Italien Trechus pochoni Jeannel, 1939 VU B2ab(iii); D2 Endemisch für die Schweiz Trechus quadristriatus (Schrank, 1781) LC Trechus rubens (Fabricius, 1792) VU B2ab(iii) Trechus schaumii Pandellé, 1867 NT Nur im Tessin und in Graubünden; teilendemisch mit Italien Trechus schyberosiae Szallies & Schüle, EN B2ab(iii) Endemisch für die Schweiz Trechus secalis (Paykull, 1790) VU B2ab(iii, iv)

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Wissenschaftlicher Name Kat. Kriterien Schutz Bemerkungen Trechus strasseri Ganglbauer, 1891 NT Nur im Tessin; teilendemisch mit Italien Trechus strigipennis Kiesenwetter, 1861 NT Nur im Wallis; teilendemisch mit Italien Trechus tenuilimbatus K. Daniel & J. Daniel, VU B2ab(iii, iv) Nur in Graubünden (Bergell); teilendemisch mit

1898 Italien

Trichaphaenops sollaudi (Jeannel, 1916) VU B2ab(iii, iv) Nur von drei Höhlen im Jurabogen bekannte troglobionte Art; teilendemisch mit Frankreich Trichotichnus laevicollis (Duftschmid, 1812) LC Trichotichnus nitens (Heer, 1837) LC Trichotichnus rimanus Schauberger, 1936 VU D2 Vor Kurzem in der Schweiz nachgewiesen (Marggi 2008); nur im östlichen Wallis und westlichen Tessin Zabrus tenebrioides (Goeze, 1777) VU B2ab(iii)

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4 Interpretation und Diskussion

der Roten Liste

4.1 Entwicklung des Wissensstands

Vor fast 250 Jahren listete J.C. Fuessli (1775) über 35 Laufkäferarten in einem ersten Verzeichnis der schweizerischen Insekten auf, das nur wenige Jahre nach der Einführung der binären Nomenklatur durch Carl von Linnaeus (1758) erschien. Auf dieses erste Verzeichnis folgten rasch der Katalog von J.P. Clairville (1806) und die Werke von O. Heer (1837, 1841), der selbst zahlreiche Laufkäferarten beschrieb und erstmals Angaben zur Ökologie und zur geografischen Verbreitung der behandelten Arten machte. J.J. Bremi-Wolf (1856) sowie G. Stierlin und V. de Gautard (1867) ergänzten danach den Katalog von Heer. Einige Jahrzehnte später lieferte G. Stierlin (1898, 1900) erstmals Bestimmungsschlüssel. Neben diesen Werken von nationaler Bedeutung wurden mehrere regionale Monographien über Laufkäfer veröffentlicht (Dietrich 1865, Täschler 1872, Favre 1890, Killias 1894, Rätzer 1894, Stierlin 1909, Fontana 1922, 1947, Handschin 1963 und Hugentobler 1959, 1966).

Auf diese Grundlagenarbeiten stützte sich W. Marggi, als er 1975 begann, sich mit der Faunistik der Laufkäfer zu beschäftigen. Einige dieser teils über 100-jährigen Werke beinhalteten Fehler, die auf Bestimmungsprobleme, die Verwechslung von Fundorten oder die Veränderung der Taxonomie zurückzuführen sind.

Mit der Veröffentlichung des faunistischen Werks von Marggi (1992) begann die zweite Ära des Erwerbs von Wissen über die Laufkäfer der Schweiz. Es basiert auf der Überprüfung von über 210 000 Individuen (knapp 130 000 Beobachtungsdaten) aus öffentlichen und privaten Sammlungen der Schweiz sowie auf neuen Aufsammlungen, die durch ihn selbst oder mithilfe anderer Entomologinnen und Entomologen erstellt wurden. In diesem zweibändigen Werk wurde erstmals die Verbreitung aller Arten in der Schweiz auf Karten illustriert. Es diente als Grundlage für viele weitere Arbeiten und insbesondere für die Erstellung der ersten Roten Liste (Marggi 1994), auf die einige Jahre später die Veröffentlichung einer aktualisierten und kommentierten taxonomischen Liste (Marggi & Luka 2001) folgte. Vier Jahre danach veröffentlichten Huber & Marggi (2005) eine Beurteilung der nationalen Schutzverantwortung für Laufkäfer sowie eine Aktualisierung der Gefährdungsstufen. Einige Jahre darauf publizierten Luka et al. (2009) einen Atlas mit zahlreichen quantitativen Angaben zur Ökologie und Biologie der Arten, die von Klaiber et al. (2017) übernommen und aktualisiert wurden.

In den vergangenen beiden Jahrzehnten konnte dank zahlreicher Feldarbeiten, die parallel zum Erscheinen dieser verschiedenen Synthesen durchgeführt wurden, das Wissen über die Verbreitung und Ökologie der Schweizer Arten verbessert werden. Das Forschungsinstitut für biologischen Landbau (FiBL), Agroscope und die Eidgenössische Forschungsanstalt WSL haben in mehreren Regionen der Schweiz intensiv geforscht. Den Laufkäfern widmeten sich auch zahlreiche Arbeiten von Universitäten und Hochschulen, Umweltbüros oder Privatpersonen. Häufig betrafen diese das Landwirtschaftsgebiet, aber auch die Wälder und manchmal Auengebiete. Mit den alpinen Arten beschäftigten sich spezifische Forschungsarbeiten (Szallies & Brenneisen 2015), in deren Rahmen zwei für die Schweiz endemische Arten entdeckt und beschrieben wurden (Trechus schyberosiae, Szallies & Schüle 2011, sowie Oreonebria bluemlisalpicola,

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Szallies & Huber 2014). Sie führten zudem zur Neubewertung der Taxonomie von Nebria heeri (die zuvor als eine Unterart von Nebria cordicollis galt), die ebenfalls endemisch ist (Szallies & Huber 2013).

Die Forschungsbestrebungen waren jedoch sowohl in geografischer Hinsicht (intensiv in der Nord- und Westschweiz, deutlich lückenhafter in der Zentralschweiz und in Graubünden) als auch in Bezug auf die abgesuchten Lebensräume (zahlreiche Suchen in Agrargebieten, wenige in Feuchtgebieten beispielsweise) unterschiedlich. Das BAFU unterstützte deshalb 2017 ein Projekt, um die Kenntnislücken zu schliessen. So wurden von 2017 bis 2019 in nicht oder nur schlecht untersuchten Gebieten gezielte Feldarbeiten durchgeführt, um neue Daten über die Verbreitung, aber auch über die Ökologie der Arten der Gruppe zu erlangen (Hoess et al. 2018, Chittaro et al. 2020) (siehe Anh. A3-1).

Dank den Daten sämtlicher dieser Arbeiten kann der Kenntnisstand für Laufkäfer der Schweiz heute als gut betrachtet werden. Die Datenbank von info fauna umfasst über 320 000 Daten und ermöglicht die Erstellung von Verbreitungskarten, die auf dem Kartenserver konsultiert werden können. Von Marggi (2023) wurde eine aktualisierte Liste der Laufkäfer der Schweiz publiziert, in der die jüngsten Entdeckungen berücksichtigt werden, während ein neueres Werk (Freude et al. 2006) die Bestimmung fast aller Arten der Schweiz ermöglicht. Eine Ausnahme bilden Stenolophus marginatus und Parophonus hirsutulus, die kürzlich entdeckt wurden (Chittaro & Marggi 2015, Marggi & Chittaro 2023), sowie Oreonebria bluemlisalpicola und Trechus schyberosiae, die erst nach Erscheinen des Werks beschrieben wurden. Steckbriefe mit Beschreibungen der Ökologie und Verbreitung aller Laufkäferarten der Schweiz sind auf der Website von info fauna verfügbar.

4.2 Vergleich mit der Roten Liste von 1994

4.2.1 Übersicht

1994 veröffentlichte Marggi die erste Rote Liste der Laufkäfer der Schweiz. Darin wurden 505 Arten mit einem sicheren Vorkommen in der Schweiz betrachtet. 148 (29,3 %) wurden als gefährdet eingestuft (Kategorien 0–3), 72 weitere (14,3 %) als potenziell gefährdet (Kategorie 4 im Jahr 1994). In der vorliegenden neuen Roten Liste wurden 526 Arten betrachtet, von denen 497 bewertet wurden. 253 (50,9 %) gelten als bedroht oder ausgestorben und 84 (16,9 %) als nahezu bedroht. Die Unterschiede sind beträchtlich. Sie können aber nur unter Berücksichtigung folgender Fakten analysiert werden:

Die Rote Liste von 1994 und die neue Fassung wurden anhand unterschiedlicher Methoden, Kriterien und Gefährdungskategorien erstellt. So wurde die Expertenmeinung durch die Bewertung der Aussterbewahrscheinlichkeit der Arten abgelöst, die insbesondere auf der Veränderung der geografischen Verbreitung und der Anzahl der Populationen beruht.

Die Systematik, die Nomenklatur und der Kenntnisstand über die Laufkäfer haben sich in den letzten dreissig Jahren stark weiterentwickelt. Einige Arten wurden vor Kurzem «aufgeteilt» (zum Beispiel Bembidon elongatum in Sinechostictus elongatus, die auf der Alpennordseite vorkommt, und Sinectostictus effluviorum, die auf der Alpensüdseite lebt); die Bodenständigkeit mehrerer Arten erwies sich als zweifelhaft oder sogar falsch (Amara alpestris beispielsweise, die 1994 als «ausgestorben» galt, wurde einige Jahre später von Huber & Marggi [2005] nicht mehr als einheimisch betrachtet); das Vorkommen verschiedener Arten wurde in der Schweiz erst vor sehr kurzer Zeit bestätigt, so Amara brunnea (Chittaro et al. 2021), Lebia humeralis und

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Bembidion gilvipes (Chittaro et al. 2020), Parophonus hirsutulus (Marggi & Chittaro 2023) und Sinechostictus millerianum (Hoess 2022); schliesslich wurden einige Arten für die Schweiz erst vor sehr Kurzem beschrieben (Trechus schyberosiae, Oreonebria bluemlisalpicola).

Die Zahl der verfügbaren Daten für die Einstufung der Arten ist in den letzten beiden Jahrzehnten enorm gewachsen (siehe Anh. A3-1), was es erschwert, klare Tendenzen aufzuzeigen.

Um einen Vergleich der beiden Listen (Tab. 3) zu ermöglichen und so dennoch Lehren daraus ziehen zu können, mussten die 1994 verwendeten Gefährdungskategorien den IUCN-Kategorien zugeordnet werden. Für die Kategorien 0 bis 3 (0=RE; 1=CR; 2=EN; 3=VU) war dies einfach, für die Kategorien 4 und NT (nahezu bedroht) aber deutlich schwieriger und für die Kategorien n und LC unmöglich. So sind die als nicht bedroht geltenden Arten in der Liste von Marggi (1994) nicht ausdrücklich erwähnt.

Tab. 3: Anzahl und Anteil der den verschiedenen Gefährdungskategorien zugeordneten Laufkäferarten in der vorherigen (Marggi 1994) und in der vorliegenden Fassung der Roten Liste

Kategorien 1994 Anzahl Anteil (%) Kategorien 2024 Anzahl Anteil (%) Arten am Total der Arten am Total der betrachteten betrachteten Arten Arten

Ausgestorben, verschollen, ausgerottet (0) 32 6,3 % In der Schweiz ausgestorben (RE) 20 4,0 % Vom Aussterben bedroht (1) 45 8,9 % Kritisch gefährdet (CR) 42 8,5 % Stark gefährdet (2) 37 7,3 % Stark gefährdet (EN) 89 17,9 % Gefährdet (3) 34 6,7 % Verletzlich (VU) 102 20,5 % Total Arten der Roten Liste 148 29,3 % 253 50,9 % Potenziell gefährdet (4) 72 14,3 % Nahezu bedroht (NT) 84 16,9 % Nicht bedroht (LC) 160 32,2 % Datengrundlage unzureichend (DD) 29 Total betrachtete Arten 505 100 % 526 100 %

In Tabelle 3 ist ersichtlich, dass die Zahlen in den beiden Listen für die beiden höchsten Gefährdungskategorien RE und CR sehr ähnlich sind. Die meisten der Arten, die 1994 ausgestorben waren, sind es heute logischerweise immer noch und die ernste Situation der meisten Arten der Kategorie 1, deren Vorkommen in der Schweiz sich in der Regel auf einige wenige Populationen beschränkte, hat sich kaum verbessert. Grosse Unterschiede bestehen allerdings für die Gefährdungskategorien EN und VU, in denen sich die Zahlen von einer Fassung zur anderen mehr als verdoppelt haben. Es kann zwar sein, dass die Situation einiger dieser Arten 1994 unterbewertet wurde, wahrscheinlich aber hat sie sich bei einem Teil mit der Zeit weiter verschlechtert.

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4.2.2 Analysen der Veränderungen nach Lebensraum

Die Anteile bedrohter Arten nach Lebensraum (siehe Kap. 2.2) sind heute durchwegs höher als 1994 (Abb. 20). Wie oben erwähnt lässt sich dies teilweise durch die Verwendung unterschiedlicher Methoden und Kriterien erklären. Das Ausmass dieser Veränderungen deutet aber darauf hin, dass sich die Situation der Laufkäfer der Schweiz in den meisten betroffenen Lebensräumen weiter verschlechtert hat. Besonders ausgeprägt sind die Unterschiede für die Arten der Schuttfluren und Altschneereste, der Wälder und Saumgesellschaften sowie der Wiesengesellschaften. Die Situation in diesen verschiedenen Lebensräumen wird unten im Einzelnen beschrieben.

4.2.3 Mögliche Ursachen für die Veränderungen des Gefährdungsstatus

4.2.3.1 Naturnahe Flussufer

Ein grosser Anteil (55 %) der Laufkäferarten der naturnahen Flussufer ist bedroht. Dies ist nicht erstaunlich, da diese Lebensräume in der Schweiz selbst als bedroht gelten (Delarze et al. 2016). Die Fläche der Auengebiete in der Schweiz ist seit 1850 um über 70 Prozent geschrumpft (Lachat et al. 2011). Obwohl die Erhaltung der verbleibenden Flächen durch die Verordnung über den Schutz der Auengebiete von nationaler Bedeutung von 1992 (SR 451.31) gewährleistet wird, ist die Wahrung der Qualität der betroffenen Objekte problematisch (Rust- Dubié et al. 2006, Lachat et al. 2011), da sie von einer ausgeprägten Auendynamik abhängt.

Hauptursachen für das Verschwinden der stenotopen Laufkäferarten der naturnahen Flussufer sind die Begradigung von Gewässern (Abb. 21), die Zuschüttung oder Eindämmung ihrer Ufer, die Zunahme der Zahl von Wasserkraftwerken und die daraus resultierenden tiefgreifenden Veränderungen des Abfluss- und Geschieberegimes, die Verringerung der Seespiegelschwankungen und der Abbau der Sand- und Kiesbänke. Fehlen regelmässige Hochwasser oder nimmt ihr Ausmass ab, kann dies zu einer Verdichtung der Vegetation dieser Lebensräume, insbesondere durch Neophyten (Abb. 21), aber auch der Ameisenkolonien und damit zu einer erhöhten Nahrungskonkurrenz führen (Hering 1995a, 1995b), was zum Rückgang der anspruchsvollsten Laufkäferarten beitragen kann.

Abb. 20: Vergleich des Anteils an Arten auf der Roten Liste von 1994 (Kategorien 0–3) und auf der Roten Liste von 2024 (Kategorien RE–VU) nach Lebensraum

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Auentypische Arten sind an die sich verändernden Lebensraumbedingungen angepasst. Die Revitalisierung der Auengebiete kann sich deshalb schnell positiv auf die Laufkäfergemeinschaften auswirken (Günther & Assmann 2005), wie dies auch für die Aare gezeigt wurde (Walter et al. 2017), sofern in der Nähe der revitalisierten Abschnitte noch Populationen existieren. Laufkäfer profitieren von Flussrevitalisierungen, sobald sich Kiesbänke bilden und sofern die Beschattung durch Bäume begrenzt ist (Januschke & Verdonschot 2016). Die zahlreichen Gewässerrenaturierungen, die in der Schweiz in den letzten Jahren vorgenommen wurden, bieten Anlass zu einem vorsichtigen Optimismus für die Zukunft ihrer Laufkäfergemeinschaften und erklären, weshalb der Anteil bedrohter Arten seit dem Erscheinen der letzten Roten Liste (Marggi 1994) glücklicherweise nur leicht angestiegen ist (Abb. 20).

4.2.3.2 Feuchtgebiete

Über 56 Prozent der an Feuchtgebiete gebundenen Laufkäfer der Schweiz sind bedroht. Dies ist an sich nicht erstaunlich, da alle betroffenen Lebensräume in der Schweiz bedroht oder nahezu bedroht sind (Delarze et al. 2016). Seit 1900 haben die Flach- und Torfmoore sowie die Feuchtwiesen in der Schweiz mehr als 80 Prozent an Fläche für die Gewinnung von Landwirtschaftsflächen verloren (Lachat et al. 2011). In den letzten Jahrzehnten hat sich der Rückgang der Fläche der Feuchtgebiete insbesondere dank der Massnahmen, die mit dem Inkrafttreten der Verordnungen über den Schutz der Hochmoore, der Flachmoore und der Moorlandschaften von nationaler Bedeutung (SR 451.32, 451.33 und 451.35) getroffen wurden, zwar verlangsamt, aber er wurde nicht ganz gestoppt: Ihre Fläche hat sich zwischen 1997 und 2006 erneut um

1 Prozent verringert und auch ihre Qualität verschlechtert sich weiter (Klaus 2007). Das zeigt sich in der in den

letzten Jahrzehnten festgestellten leichten Zunahme des Anteils an bedrohten Laufkäferarten (Abb. 20).

Abb. 21: Kanalisierter Wasserlauf und von Neophyten überwucherte Ufer Dieser schnurgerade Kanal in Ins BE (links) ohne Rohbodenflächen (Sand, Kies) beherbergt nur einige gewöhnliche Arten. Da die meisten der Laufkäfer der Auenlebensräume besonnte Flächen bevorzugen, ist der starke Bewuchs der Ufer dieses Fliessgewässers in Morbio TI (rechts) mit Neophyten (hier Buddleja davidii) für die meisten Arten nachteilig. Fotos: F. Claude, B. Koch

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Die verbliebenen Feuchtgebiete sind von Eutrophierung durch Stickstoffeintrag aus der Luft und Düngereintrag aus benachbarten Ackerflächen und Wiesen via Hangwasser bedroht, da ausreichend grosse Pufferzonen fehlen (Lachat et al. 2011). Zudem sind diese Flächen mancherorts noch durch Drainage bedroht. Je zerstückelter und isolierter die Populationen sind, desto grösser sind die Auswirkungen auf die Laufkäferarten. Das mit einer uniformisierten Bewirtschaftung verbundene Fehlen von Kleinstrukturen (morsche Baumstämme am Boden, Steinhaufen usw.) ist für die meisten Laufkäfer ebenfalls problematisch, da sie solche als Unterschlupf während des Tages und zur Überwinterung nutzen.

Feuchtgebiete sind zudem häufig von Neophyten und Schilf überwuchert (insbesondere aufgrund der ständigen Nährstoffzufuhr) und neigen zur Verbuschung (Abb. 22) und später zur Verwaldung, wenn der Boden zu stark austrocknet, was zum Verschwinden der meisten stenotopen Laufkäfer der offenen Lebensräume führt. Eine extensive Beweidung durch grosse Herbivoren kann der Entwicklung von schnellwachsenden dominanten Pflanzen (Schilf, Weiden usw.) entgegenwirken und dazu beitragen, die für Laufkäfer günstigen offenen Lebensräume zu erhalten (Walther 1994). Die Weidebelastung muss aber sorgfältig auf die Situation abgestimmt werden: Ist sie zu gross, kann sie die bestehenden Laufkäfergemeinschaften bedrohen (Abb. 22).

Der Klimawandel, der zu einer Zunahme der Gefahr von Extremereignissen (insbesondere langen Trockenperioden) führt, beeinflusst die Individuenzahl und Vielfalt der Arten der Feuchtgebiete, vor allem in isolierten Kleinbiotopen. Durch Wasserstandsschwankungen in ihrem Lebensraum verändern sich die Art und Struktur der vorhandenen Vegetation und damit die Zusammensetzung ihrer Gemeinschaften, wobei die hygrophilsten Arten verschwinden.

Abb. 22: Unsachgemässe Pflege von Feuchtgebieten und Verbuschung Die zu hohe Bestossung mit Vieh in diesem Moor in Dötra TI (links) verändert die bestehende Vegetation tiefgreifend und beeinflusst die vorhandenen Laufkäfergemeinschaften. Umgekehrt kann sich ein unzureichender Unterhalt wie hier in Monti di Medeglia TI (rechts) in einer schnellen Verbuschung zeigen. Fotos: B. Koch

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4.2.3.3 Schuttfluren und Altschneereste

Der Rückgang bestimmter Arten ist in hohen Lagen zwar weniger ausgeprägt als in anderen Lebensräumen, aber dennoch bemerkbar. Mehr als 31 Prozent der stenotopen Arten stehen heute auf der Roten Liste und 53 Prozent der Arten sind nahezu bedroht. Der Anteil bedrohter Arten ist aktuell somit viel höher als 1994 (Abb. 20). Die grösste Bedrohung für die Arten hoher Lagen ist mit der Klimaerwärmung verbunden. Seit der letzten Roten Liste (Marggi 1994) haben zahlreiche Studien gezeigt, dass diese Erwärmung eine reale Bedrohung für die Arten hoher Lagen darstellt, von denen einige nur sehr lokal vorkommen. Für diese spezialisierten Arten und für zahlreiche andere, vorläufig noch etwas weiter verbreitete Arten wird der Lebensraum mit dem Rückgang der Gletscher und dem Schrumpfen der Schneedecke knapper (Abb. 23). Flugunfähige Arten (also die meisten Arten in dieser Höhenlage) sind besonders empfindlich gegenüber diesen Veränderungen. Inwiefern diese Arten den Verlust von günstigen Lebensräumen kompensieren können, indem sie in höhere Lagen vorstossen, ist nicht bekannt. Sicher ist aber, dass die Fläche ihres Lebensraumes im Laufe der Zeit abnimmt. Die besonders seltenen und sehr lokal vorkommenden Arten sind deshalb in ihrer Existenz bedroht. Die Arten der hohen Lagen können auch durch die Einwanderung von Arten aus tieferen Lagen der Konkurrenz ausgesetzt werden (Pizzolotto et al. 2014, Brandmayr & Pizzolotto 2016). Die meisten Arten dieser Lebensräume sind brachypter und besitzen daher nur geringe Ausbreitungsfähigkeiten. Selbst sehr lokale Störungen (Bau verschiedener Tourismusanlagen beispielsweise) können einen grossen Einfluss auf ihr Überleben haben, vor allem wenn die günstigen Flächen bereits stark eingeschränkt sind. Dies gilt für Abax oblongus (CR) und Carabus creutzeri (CR), die in der Schweiz nur auf dem Gipfel des Monte Generoso TI vorkommen (Abb. 23). Mehr Hoffnung besteht für Trechus laevipes (CR), die ebenfalls in etwas tieferen Höhenlagen unter kleinen Steinen an sehr steilen Hängen lebt (Szallies 2013).

Abb. 23: Verschlechterung der Bedingungen in höheren Lagen Die Klimaerwärmung reduziert die Fläche der Schneebedeckung, auf die zahlreiche Laufkäfer für ihre Entwicklung angewiesen sind (Saastal VS, links). Verschiedene Laufkäferarten kommen in der Schweiz nur auf dem Gipfel des Monte Generoso TI (rechts) vor und sind sowohl durch den Anstieg der Durchschnittstemperaturen als auch durch die touristische Erschliessung bedroht, die ihr bereits stark begrenztes Gebiet beansprucht. Fotos: Y. Chittaro, B. Koch

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4.2.3.4 Wiesen und Weiden

Unter den verschiedenen Wiesentypen beherbergen Trockenrasen und -weiden die grösste Anzahl bedrohter Laufkäferarten. Die meisten dieser Wiesentypen sind selbst bedroht und stehen auf der Roten Liste der Lebensräume der Schweiz (Delarze et al. 2016). Schätzungsweise fast 95 Prozent der Trockenwiesen und - weiden sind zwischen 1900 und 2010 verschwunden (Lachat et al. 2011). Begünstigt durch die traditionelle landwirtschaftliche Nutzung waren sie einst im ganzen Land weit verbreitet. Die verbliebenen Flächen sind durch die Verordnung über den Schutz der Trockenwiesen und -weiden von nationaler Bedeutung (SR 451.37) geschützt, wobei nicht immer sichergestellt wird, dass ihre Qualität erhalten bleibt. Obwohl sich die Gesamtfläche der Fettwiesen in den letzten Jahrzehnten vergrössert hat, nahm die Fläche der artenreichen Fettwiesen (Arrhenatherion) in dieser Zeit ab (Bosshard 2015), weshalb diese auf der Roten Liste der gefährdeten Lebensräume stehen (Delarze et al. 2016). Die Arten der alpinen Rasen sind derzeit weniger stark bedroht.

Der Rückgang des artenreichen Graslands ist insbesondere auf die Überbauung der Landschaft, vor allem der Südhänge, und die intensivierte landwirtschaftliche Bewirtschaftung zurückzuführen (Eutrophierung, Erhöhung der Anzahl Schnitte pro Jahr, Erhöhung des Viehbesatzes [Abb. 24], Umbruch oder Umwandlung von Naturwiesen in Kunstwiesen). Der vermehrte Düngereinsatz führt zu einer Verdichtung der Krautschicht und einer Verarmung der Flora (Hautier et al. 2009), während durch das Bewässern von Trockenwiesen insbesondere im Wallis und im Engadin die am stärksten xerothermophilen Pflanzenarten verschwinden (Abb. 24). Umgekehrt verbuschen und verwalden – besonders in den Berggebieten und auf der Alpensüdseite – zahlreiche schwer zugängliche Flächen nach der Aufgabe ihrer Bewirtschaftung. Alle diese Ursachen wirken sich auf die Laufkäfergemeinschaften aus und erklären, weshalb die Zahl der bedrohten Laufkäferarten in der Schweiz im Vergleich zur Roten Liste von 1994 (Abb. 20) stark zugenommen hat.

Abb. 24: Verarmte Wiesen und Weiden Diese intensiv genutzte Weide ohne Bodenstrukturen in Essertines-sur-Yverdon VD (links) ist für Laufkäfer ungünstig; sie beherbergt nur einige häufige Arten. Durch die Bewässerung dieser Wiese in Zeneggen VS (rechts) verändern sich Typ und Struktur der vorhandenen Vegetation, weshalb Laufkäfer der Trockenlebensräume verschwinden. Fotos: Y. Chittaro

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Die meisten an Trockenwiesen gebundenen bedrohten Laufkäferarten bevorzugen Gebiete mit grossen Rohbodenflächen, Aufschlüssen und einem sehr lückigen Bewuchs. Eine extensive Beweidung ist somit mit der Erhaltung der an diese offenen Lebensräume gebundenen bedrohten Laufkäfer vereinbar (Wurth 2004, Luka et al. 2013), da sie eine lockere Krautschicht begünstigt und durch die Trittbelastung ein Mosaik von Kleinstrukturen schafft, die für die Laufkäfer günstig sind (Bodenunebenheiten, Rohbodenflächen usw.). Einige einst seltene und nur in der Schweiz vorkommende Arten mit Bindung an extensiv genutztes Grasland, so Amara fulvipes und Amara kulti, haben stark von der Schaffung der Biodiversitätsförderflächen (ab 1992) profitiert und gelten heute als nicht bedroht (LC), obwohl sie in der Roten Liste 1994 noch als potenziell gefährdet (4) eingestuft wurden.

4.2.3.5 Wälder und Saumgesellschaften

42 Prozent der Laufkäfer des Waldes stehen auf der Roten Liste. Im Vergleich zur vorherigen Roten Liste

(Marggi 1994) hat die Zahl der bedrohten Arten stark zugenommen (Abb. 20). Dies mag erstaunen, da sich die Schweizer Wälder ausdehnen (Lachat et al. 2011, Rigling & Schaffer 2015) und zahlreiche biodiversitätsfördernde Massnahmen (Überführung in Waldreservate und Altholzinseln beispielsweise) ergriffen werden, die es ermöglichen, die faunistische Bedeutung vieler Waldbereiche zu erhöhen (Abb. 25).

Abb. 25: Gleichförmige Wälder und Saumgesellschaften Dieser Fichtenforst in Champéry VS (links) beherbergt praktisch keine Laufkäferarten, anders als natürliche Fichtenwälder. Dieser Waldrand ohne Saum in Les Ponts-de-Martel NE (rechts) ist für Laufkäfer wenig interessant. Fotos: F. Claude

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Die Zahl der Populationen mehrerer Laufkäferarten des Waldes, wie Carabus irregularis, Licinus hoffmannseggi und Pterostichus aethiops (alle VU), hat stark abgenommen. Obwohl mehrere Expertinnen und Experten aufgrund ihrer Beobachtungen in den letzten 40 Jahren diese besorgniserregende Entwicklung bestätigen, liegen kaum Studien vor, die sie beziffern können. Homburg et al. (2019) haben bei Laufkäfern in einem norddeutschen Waldreservat zwischen 1994 und 2017 einen Rückgang der Arten- und Individuenzahl dokumentiert. Arten, deren Larven im Sommer während der heissesten und trockensten Monate aktiv sind, waren stärker betroffen als Arten, die im Larvenstadium überwintern und sich im Herbst fortpflanzen. Sie vermuten, dass dieser Rückgang zumindest teilweise mit dem Klimawandel zusammenhängt. Die Präimaginalstadien reagieren besonders empfindlich auf Trockenheit (Paarman 1986, Lövei & Sunderland 1996). In kroatischen Waldreservaten wurde in den letzten 25 Jahren ebenfalls beobachtet, dass sich die Häufigkeit des Vorkommens der meso- oder kryophilen Laufkäferarten (insbesondere Gebirgsarten) verringerte und die thermophilen Arten zunahmen (Jambrošić Vladić & Šerić Jelaska 2020).

Auch in der Schweiz haben sich die Grundwasserstände der Böden in den letzten Jahrzehnten im Zusammenhang mit dem Klimawandel verändert. Wahrscheinlich sind einige Wälder infolge der daraus resultierenden Bodenaustrocknung (im Sommer) für Laufkäfer dadurch weniger günstig geworden. Die hygrophilsten Laufkäfer (und insbesondere ihre Larven) leiden unter den Extremereignissen und verzeichnen eine erhöhte Mortalität, während sich ihre bevorzugten Beutetiere (Weichtiere, Regenwürmer usw.) bei Hitzewellen tiefer in den Boden verkriechen und schwieriger zu finden sind. Zudem trocknen kleine Fliessgewässer im Wald, an denen sich zahlreiche Laufkäfer des Waldes sammeln und entwickeln, immer häufiger und früher im Jahr aus. Auch in Bruch- und Auwäldern sowie Gebüschen von Gebirgsweidenauen – ganz besonderen und stark bedrohten Lebensräumen (Delarze et al. 2016) – wird eine Austrocknung beobachtet, wenn die natürliche Gewässerdynamik fehlt. Werden heftige Überschwemmungen oder längere Hochwasser weniger oder bleiben ganz aus, trocknen die Böden aus, was die Konkurrenzkraft mesophiler Arten wie Esche, Buche und Fichte und den Übergang zu einem trockeneren Wald fördert.

Durch das Verschwinden von Hecken und Gehölzreihen aus der Agrarlandschaft gehen nicht nur potenziell günstige Lebensräume verloren (Hecken können gemäss Thiele 1964 einen guten Teil der Waldarten beherbergen, wenn sie ausreichend breit sind). Es trägt auch zur Isolation der verbleibenden Waldbestände bei, was die Verbreitung der Laufkäfer begrenzt und ihr langfristiges Überleben beeinflusst.

4.2.3.6 Ruderalstandorte

48 Prozent der für Ruderalstandorte charakteristischen Laufkäferarten sind in der Schweiz bedroht. Dieser Anteil

ist höher als 1994 (Abb. 20). Zumindest ein Teil der Lebensräume, in denen Laufkäfer vorkommen (Sisymbrion, Onopordion, Dauco-Melilotion), ist ebenfalls bedroht (Delarze et al. 2016).

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Abb. 26: Degradierte Ruderalstandorte Mit der Bedeckung durch Neophyten (Erigeron annuus) büsst diese Brache im Parco delle Gole della Breggia TI einen grossen Teil ihres Nutzens für die Laufkäfer ein. Foto: B. Koch

Diese Lebensräume sind definitionsgemäss dynamisch, und die darin lebenden Arten sind an die sich verändernden und häufig vergänglichen Bedingungen angepasst (verschiedene Sukzessionsphasen). Die Laufkäfervielfalt in diesen Lebensräumen schwankt deshalb im Laufe der Zeit. Obwohl die in diesen Lebensräumen herrschenden Bedingungen von menschlichen Aktivitäten abhängen, können sie sich rasch verschlechtern, wenn sich Neophyten darin ausbreiten (Abb. 26) oder wenn sie mit Herbiziden behandelt oder einfach zugeschüttet werden.

In Ackerbaugebieten profitieren zahlreiche Laufkäferarten von Bunt- und Rotationsbrachen und ihrer oft grossen Strukturvielfalt, sofern in der Nähe noch Populationen vorhanden sind. Am günstigsten für Laufkäfer sind Brachen, die selbst nach mehreren Jahren noch eine nicht zu hohe und zu dichte Vegetation aufweisen. Im Schweizer Mittelland beispielsweise bilden Brachen in Kiesgruben wichtige Ersatzbiotope für einige Trockenwiesenarten, aber auch für bestimmte Arten der Auengebiete (Rust-Dubié 2000).

4.2.3.7 Kulturen

Kulturen beanspruchen einen grossen Teil der Schweizer Landesfläche, besonders im Mittelland, und bilden deshalb einen wichtigen Lebensraum für viele Laufkäfer. Die zahlreichen eurytopen und störungstoleranten Arten, die in Kulturen leben, sind zwar nicht bedroht. Dennoch stehen 24 Prozent der für diese Lebensräume charakteristischen Laufkäferarten auf der Roten Liste. Die meisten davon waren bereits 1994 bedroht (Abb. 20).

Die für die verschiedenen Kulturen eingesetzten spezifischen Techniken erklären weitgehend die Unterschiede, die in den Laufkäfergemeinschaften festgestellt werden (Pfiffner & Luka 2003). Schlüsselrollen spielen die Bodenbearbeitung, die Behandlung der Kulturen mit Pflanzenschutzmitteln und die Düngung. Gemäss Timmermann (1991) kann das jährliche tiefe Pflügen von Ackerland, das die Bodenstruktur zerstört, bis zu 40 Prozent der Laufkäferpopulationen in Winterweizen vernichten und die grossen Arten der Gattung Carabus, die auf den Feldern überwintern, stark schädigen (Wallin 1988). Bodenbearbeitung verändert auch die Feuchtigkeitsbedingungen an der Oberfläche, was sich insbesondere auf die hygrophilen Laufkäfer auswirkt.

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Der Rückgang zumindest eines Teils der an die Kulturen gebundenen Laufkäferarten ist durch den regelmässigen Einsatz verschiedener Pestizide (Herbizide und Insektizide) zu erklären. Ihre Verwendung wirkt sich negativ auf die Laufkäferpopulationen aus (Asteraki et al. 1992, Klenner 1994, Kromp 1999, Holland & Luff 2000, Geiger et al. 2010, Giglio et al. 2017). Für stark generalistische Arten, die behandelte Flächen rasch wiederbesiedeln können, gilt dies zumindest kurzfristig (Huusela-Veistola 1996). Herbizide haben indirekte negative Auswirkungen, da sie die Pflanzendecke und damit die ökologischen Bedingungen des Lebensraums verändern und die Begleitflora beseitigen (Abb. 27). Die granivoren Arten der Gattungen Amara, Harpalus oder Stenolophus sind deshalb fast ausschliesslich in nicht mit Herbiziden behandelten biologischen Kulturen anzutreffen. Generell sind Laufkäfergemeinschaften in biologischen Kulturen artenreicher als in konventionellen Kulturen (Irmler 2003).

Der Einsatz von Pflanzenschutzmitteln erklärt die Verarmung der Laufkäfergemeinschaften der Kulturen teilweise. Eine weitere Ursache hängt mit der Uniformisierung der Agrarlandschaft zusammen (Abb. 27). Die seltensten und am stärksten bedrohten Arten sind auf einen heterogenen Lebensraum angewiesen, der durch Trockensteinmauern, Steinhaufen, Blühstreifen (Aviron et al. 2007), offene Bodenstellen, freistehende Bäume und Sträucher, Tümpel und Weiher usw. erzeugt wird. Besonders günstig sind auch Hecken und Brachen (Sotherton 1985). Diese verschiedenen Elemente dienen einerseits als Ort für die Nahrungssuche, insbesondere für einige granivore Arten, aber auch zur Überwinterung (Lys & Nentwig 1994, Lys 1994, Pfiffner & Luka 2000) und begünstigen die Wanderung der Individuen (Della Rocca et al. 2021). Blühstreifen tragen zu einer besseren Schädlingskontrolle bei (Albrecht et al. 2020).

Abb. 27: Laufkäferarme Kulturen Maisfeld in BL (links) nach Herbizideinsatz. Die Sonneneinstrahlung verändert sich drastisch und beeinflusst die hygrophilen Laufkäferarten. Dieses Karottenfeld in Ins BE (rechts) weist keine Strukturen auf und ist für Laufkäfer von geringem Nutzen. Fotos: H. Luka, F. Claude

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Seit den 1990er-Jahren hat sich die Situation mehrerer Laufkäferarten, die früher als bedroht galten, dank den Biodiversitätsmassnahmen in der Agrarlandschaft (Vernetzung von Biodiversitätsförderflächen) verbessert (Marggi 1994). Das gilt beispielsweise für Agonum viridicupreum (heute LC). Der Klimawandel spielt sicherlich ebenfalls eine Rolle bei der Vergrösserung ihres Verbreitungsgebiets. Allerdings ist diese positive Entwicklung erst in jüngerer Zeit zu beobachten und die Flächen von hoher ökologischer Qualität machen in tiefen Lagen nur 4 bis 7 Prozent der gesamten landwirtschaftlichen Nutzfläche aus (Meier et al. 2021). Brachen und Ackerschonstreifen haben zwar seit dem Jahr 2000 zugenommen, doch ihre Fläche ist in den vergangenen Jahren relativ konstant geblieben oder hat sich sogar leicht verkleinert. Die Situation ist deshalb genau zu beobachten.

4.2.3.8 Sonderstandorte

Die Renovierung (Betonierung der Böden) alter Naturbodenkeller (Abb. 28) bedroht die letzten Schweizer Populationen zweier kritisch gefährdeter (CR) Arten ernsthaft: Sphodrus leucophtalmus und Laemostenus terricola – obwohl Letztere auch in der Natur in Säugetierbauen zu finden ist.

Abgesehen von diesen beiden spezialisierten Arten sind im Siedlungsraum zahlreiche weitere Laufkäferarten mehr oder weniger häufig anzutreffen. Alle Elemente, die Wohngebiete reichhaltig machen (Hecken, Naturgärten, Strassenböschungen, Ruderalflächen, gut strukturierte Grünräume usw.), sind als Lebensraum oder als Vernetzungsraum von Interesse. Wie in anderen Lebensräumen können diese Elemente durch eine ungünstige Nutzung und ungeeignete Pflegemassnahmen (unsachgemässe Schnitte, Biozideinsatz beispielsweise) stark beeinträchtigt oder zerstört werden (Abb. 28). Kleinstrukturen am Boden (Stein-, Blätter-, Holzhaufen usw.) können als Überwinterungsorte und Schlupfwinkel während des Tages dienen und sind zu erhalten und zu fördern.

Abb. 28: Siedlungsräume Die letzten Laufkäfer verschwinden aus den Siedlungsgebieten, wenn die letzten Blumenwiesen durch Rasen ersetzt (wie hier in Bern BE, links) und Naturbodenkeller (wie in Conthey VS, rechts) betoniert werden. Fotos: R. Hoess, M.-C. Chittaro

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Die Aufsplitterung und Isolation der Lebensräume ist eine grosse Gefahr für zahlreiche Laufkäfer im Siedlungsraum, vor allem für eingeschränkt mobile, brachyptere Arten. Für einige Arten bilden Strassen und Autobahnen unüberwindbare Hindernisse (Mader 1981, Eyholzer 1995, Koivula & Vermeulen 2005), die zur Isolation und zum Verlust der genetischen Vielfalt der Populationen führen können (Keller & Largiadèr 2003). Hinzu kommen Lebensraumverluste durch direkte Zerstörung und die Veränderung der lokalen mikroklimatischen Bedingungen (Eyholzer 1995).

Obwohl die Problematik noch wenig bekannt ist, wirkt sich die starke Zunahme der Lichtemissionen in den letzten Jahrzehnten (Widmer et al. 2021) wahrscheinlich auch auf bestimmte Laufkäferarten negativ aus, da zahlreiche Arten von künstlichen Lichtquellen angezogen werden (Liu et al. 2007, Venn 2016).

Trotz mehrmaliger Suche in den drei für das Vorkommen von Trichaphaenops sollaudi (VU) bekannten Schweizer Höhlen konnte diese Art nur in einer von ihnen und viel tiefer als zur Zeit von Sermet (1960) wiedergefunden werden. Sie scheint also seither seltener geworden zu sein. Die genauen Ursachen sind nicht bekannt, doch wahrscheinlich haben sich die abiotischen Bedingungen (Trittschäden, Temperaturanstieg und Rückgang der Luftfeuchtigkeit), insbesondere mit der Zunahme der Besucherzahlen in bestimmten Höhlen, verändert.

4.3 Vergleich mit den Roten Listen der Nachbarländer

In den Nachbarländern liegt derzeit nur eine neuere Rote Liste (nach 2000) der Laufkäfer für Deutschland vor (Schmidt et al. 2016). In Österreich ist allerdings eine Rote Liste in Vorbereitung (Wolfgang Paill, mündliche Mitteilung).

Obwohl in Deutschland nicht die Gefährdungskriterien und -kategorien der IUCN verwendet werden, sind die erhaltenen Zahlen mit denjenigen in der Schweiz vergleichbar (Tab. 4). Von den 580 Taxa, die in Deutschland betrachtet werden (die 566 Arten entsprechen), stehen 46,4 Prozent auf der Roten Liste (48,1 % in der Schweiz). Hinzu kommen 9,8 Prozent nahezu bedrohte Arten (16,0 % in der Schweiz).

In Deutschland wurden folgende Anteile an bedrohten Arten nach Lebensraum festgestellt (in absteigender Reihenfolge): Gebirge und Schuttfluren (88 %), offene Trockenstandorte (84 %), Ufer und Auengebiete (65 %), Feuchtgebiete (48 %), Roh- und Skelettböden sowie sonstige Sonderstandorte (37 %), Wälder und Gebüsche (32 %). Die in der Schweiz festgestellten allgemeinen Tendenzen sind also ähnlich auch in Deutschland anzutreffen. Die grössten Differenzen zeigen sich bei den Arten der höheren Lagen, die in Deutschland, wo subalpine und alpine Zonen selten sind, deutlich stärker bedroht sind als in der Schweiz.

Interessant ist in diesem Zusammenhang, dass sich bei der Betrachtung des Gefährdungsgrads und der ökologischen Merkmale der verschiedenen Laufkäferarten der Roten Liste Deutschlands gezeigt hat, dass folgende Arten am meisten bedroht sind: 1. ausgeprägte Lebensraumspezialisten (stenotope Arten); 2. Arten mit begrenzten Verbreitungsgebieten; 3. grosse, besonders makroptere Arten (Nolte et al. 2019). Dies stimmt mit den in der Schweiz wie auch in Belgien (Desender et al. 2010) und im Vereinigten Königreich festgestellten Tendenzen überein (Brooks et al. 2012).

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Das an die Schweiz angrenzende deutsche Bundesland Baden-Württemberg verfügt über eine eigene Rote Liste der Laufkäfer (Trautner et al. 2005). Auch die Zahlen dieser Liste sind mit 44,7 Prozent bedrohten Arten und 9,4 Prozent nahezu bedrohten Arten mit denjenigen der Schweiz vergleichbar.

Tab. 4: Vergleich mit der Roten Liste der Laufkäfer Deutschlands Die Prozentangaben für die Schweiz weichen leicht von denjenigen in Tabelle 1 ab, da die DD-Arten für den Vergleich ebenfalls berücksichtigt wurden.

Schweiz (2024) Deutschland (2016) Kategorie Anzahl Anteil (%) Kategorie Anzahl Anteil (%) Arten Arten In der Schweiz ausgestorben 20 3,8 % Ausgestorben oder 25 4,3 % (RE) verschollen (0) Kritisch gefährdet (CR) 42 8,0 % Vom Aussterben bedroht (1) 42 7,2 % Stark gefährdet (EN) 89 16,9 % Stark gefährdet (2) 64 11,0 % Verletzlich (VU) 102 19,4 % Gefährdet (3) 71 12,2 % Gefährdung unbekannten 1 0,2 % Ausmasses (G) Extrem selten (R) 66 11,4 % Total Arten der Roten Liste 253 48,1 % Total Taxa der Roten Liste 269 46,4 % Nahezu bedroht (NT) 84 16,0 % Vorwarnliste (V) 57 9,8 % Nicht bedroht (LC) 160 30,4 % Ungefährdet (*) 249 42,9 % Datengrundlage unzureichend 29 5,5 % Daten unzureichend (D) 5 0,9 % (DD) Total betrachtete Arten 526 100 % Total betrachtete Taxa 580 100 %

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Anhänge A1 Entwicklung der Roten Liste der Laufkäfer

Die erste offizielle Rote Liste der Laufkäfer der Schweiz wurde 1994 veröffentlicht (Marggi 1994). Sie beruhte auf der Analyse der Daten aus musealen und privaten Sammlungen, die ihr Autor für die Erstellung des ersten Schweizer Atlas der Gruppe (Marggi 1992) zusammengetragen hatte. In dieser Roten Liste gab er bereits Gefährdungsgrade an.

Rund zehn Jahre später aktualisierten Huber & Marggi (2005) diese Gefährdungseinstufungen und vervollständigten sie mit der Einschätzung des Grads der Verantwortung der Schweiz für die Erhaltung der betroffenen Arten. Die verwendeten Kriterien beruhten immer noch auf Expertenmeinungen und unterschieden sich weiterhin von den IUCN-Kriterien. Diese Gefährdungs- und Verantwortungsgrade wurden bei der Erarbeitung der ersten Liste der National Prioritären Arten der Schweiz (BAFU 2011) verwendet. Der Gefährdungsgrad der nach diesem Zeitpunkt in der Schweiz entdeckten Arten (Trechus schyberosiae und Oreonebria bluemlisalpicola beispielsweise) wurde ebenfalls anhand von Expertenmeinungen bewertet.

Die vorliegende Rote Liste beruht erstmals auf einer Analyse der Verbreitungsdaten der Arten und auf der Veränderung ihrer Verbreitung ab 1994. Auf Basis dieser Rohdaten wurde das Verfahren der IUCN angewendet. Die Ergebnisse dieser Gefährdungsbeurteilung wurden anschliessend einer Expertenkommission vorgelegt, die den Gefährdungsgrad in manchen Fällen anpasste. Die vorliegende aktualisierte Liste stützt sich auf eine deutlich umfangreichere Datenmenge als die vorherige und berücksichtigt die jüngsten Funde und Entwicklungen der Taxonomie, um die heutige Situation möglichst gut einschätzen zu können.

A2 Auswahl der Taxa, Nomenklatur und Taxonomie

Die in diesem Dokument angewendete Taxonomie folgt derjenigen im «Catalogue of Palaearctic Coleoptera» (Löbl & Löbl 2017). Die Sandlaufkäfer werden somit als Unterfamilie (Cicindelinae) der Familie der Laufkäfer (Carabidae) und nicht als eigenständige Familie (Cicindelidae) betrachtet, wie einige Autoren gestützt auf jüngere Ergebnisse vorschlagen (Duran & Gough 2020). Die einzigen Ausnahmen von diesem Grundsatz betreffen Patrobus australis, die der Auffassung von Lindroth (1985) und Paill (2006) folgend als eigene Art und nicht als Unterart von P. septentrionis betrachtet wurde, sowie Abax contractus, ein Synonym von Abax continuus (Zanella 2017).

In Tabelle 5 werden die taxonomischen Veränderungen zwischen der Roten Liste von Marggi (1994) und der vorliegenden Version zusammengefasst. Insgesamt wurden 15 Arten in eine andere Gattung eingestuft,

12 Artennamen wurden als Synonyme bereits bestehender bestätigter Artennamen betrachtet und eine Art wurde

in zwei aufgeteilt.

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Tab. 5: Synonymie zwischen der Roten Liste von Marggi (1994) und der vorliegenden Roten Liste

Rote Liste 1994 Vorliegende Rote Liste Agonum atratum (Duft.) Agonum monachum (Duftschmid, 1812) Agonum livens (Gyll) Platynus livens (Gyllenhal, 1810) Agonum quadripunctatum (De Geer) Sericoda quadripunctata (De Geer, 1774) Apristus subaeneus Chaudoir Apristus europaeus Mateu, 1980 Badister anomalus Perris Badister collaris Motschulsky, 1844 Bembidion doderoi Ganglbauer Sinechostictus doderoi Ganglbauer, 1891 Bembidion egregium Daniel Bembidion ascendens K. Daniel, 1902 Sinechostictus elongatus (Dejean, 1831) Bembidion elongatum Dejean Sinechostictus effluviorum (Peyron, 1858) Bembidion inustum Du Val Sinechostictus inustus Jacquelin du Val, 1857 Calathus ochropterus Duftschmid Calathus cinctus Motschulsky, 1850 Calosoma auropunctatum (Herbst) Calosoma maderae (Fabricius, 1775) Carabus nodulosus Creutzer Carabus variolosus nodulosus Creutzer, 1799 Chlaenius variegatus (Fourcroy) Chlaenius olivieri Crotch, 1871 Chlaenius velutinus (Duft.) Chlaenius festivus velutinus (Duftschmid, 1812) Cicindela arenaria Fuesslin Cylindera arenaria (Fuessly, 1775) Cicindela flexuosa Fabr. Lophyra flexuosa (Fabricius, 1787) Cicindela germanica L. Cylindera germanica (Linnaeus, 1758) Cymindis variolosa (Fabr.) Cymindis miliaris (Fabricius, 1801) Dromius longiceps Dejean Paradromius longiceps (Dejean, 1826) Dromius strigiceps Reitter Paradromius ruficollis (Motschulsky, 1844) Dyschirius lucidus Putzeys Dyschirius agnatus Motschulsky, 1844 Dyschirius similis Petri Dyschirius abditus (Fedorenko, 1993) Nebria raetzeri Bänninger Oreonebria raetzeri (Bänninger, 1932) Platyderus ruficollis (Marsh.) Platyderus depressus (Audinet-Serville, 1821) Platynus cyaneus (Dejean) Anchomenus cyaneus Dejean, 1828 Platynus longiventris (Mannerh.) Limodromus longiventris Mannerheim, 1825 Tachys bisulcatus (Nicolai) Porotachys bisulcatus (Nicolai, 1822) Trichocellus placidus (Gyllenh.) Dicheirotrichus placidus (Gyllenhal, 1827)

Der Gefährdungsstatus wurde auf Stufe der Art bewertet, auch bei polytypischen Arten, die in der Schweiz mit mehreren Unterarten vertreten sind (bis zu sechs im Fall von Nebria cordicollis: N. c. cordicollis, N. c. crypticola, N. c. escheri, N. c. gracilis, N. c. tenuissisima, N. c. ticinensis). Die Zahl der Daten, die jeweils einer Unterart zugeordnet werden konnten, war häufig zu gering und die Verbreitung der verschiedenen Unterarten zu wenig gut bekannt (zum Beispiel bei Amara equestris oder Carabus violaceus), um ihren Gefährdungsstatus einzeln zu bewerten. Eine allfällige Unterart wird nur dann angegeben, wenn sie sich von der Nominat-Unterart unterscheidet. Beispielsweise wird für Carabus creutzeri in Tabelle 2 die Unterart kircheri angegeben, während die in der Schweiz ausschliesslich vorkommende Nominatform für Badister peltatus nicht erwähnt wird.

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A3 Vorgehen bei der Erstellung der Roten Liste

A3-1 Datengrundlage Die Erarbeitung der vorliegenden Roten Liste stützte sich auf rund 316 000 Datensätze der Datenbank von info fauna (Stand Dezember 2020). Nur validierte Daten wurden für die Analysen verwendet. Ihre Herkunft ist sehr unterschiedlich. Die meisten der älteren Daten stammen aus privaten und öffentlichen Sammlungen, die hauptsächlich von W. Marggi überprüft wurden. Die neueren Daten beruhen grösstenteils auf nationalen oder regionalen Projekten – in vielen Fällen von FiBL, Agroscope oder WSL –, aber auch auf Forschungsarbeiten von Universitäten oder Freiwilligen.

Nur 5 Prozent der Daten stammen aus der Zeit vor 1950. Deren grösster Wert besteht darin, dass sie mitunter sehr seltene Arten betreffen, von denen einige heute ausgestorben sind. 35 Prozent der Daten wurden in der Zeit von 1950 bis 1994 erfasst und bereits für den Atlas von 1992 und die Rote Liste von 1994 verwendet. Knapp

60 Prozent der Daten wurden nach 1994 gesammelt. Diese deutliche Zunahme an Daten ist das Ergebnis der

umfangreichen Arbeiten verschiedener Institutionen, aber auch privater Entomologinnen und Entomologen.

Das FiBL (insbesondere mit Henryk Luka und Lukas Pfiffner), die WSL (insbesondere mit Marco Moretti und Beat Wermelinger) und Agroscope (insbesondere mit Thomas Walter (†)) trugen mit fast 40 Prozent der Schweizer Daten zu Laufkäfern massgeblich zur Datengrundlage bei. Mit ihrer intensiven Aktivität auf privater Basis vor allem in jüngerer Zeit leisteten auch René Hoess (4,9 % der Schweizer Meldungen), Thomas Walter (2,6 %), Werner Marggi (2,5 %) und Yannick Chittaro (2,5 %) einen wichtigen Beitrag zur Gruppe.

Die Arbeiten der oben genannten drei Institutionen konzentrierten sich aufgrund ihrer jeweiligen Interessenschwerpunkte auf Fragen der Agrar- und Waldlebensräume. Sie wurden oft in unweit der jeweiligen Standorte gelegenen Regionen und in der Regel anhand klar standardisierter Stichprobenahmemethoden durchgeführt. Die Datenlage für die übrigen Lebensraumtypen ist hingegen viel schmaler und heterogener. Während die naturnahen Flussufer der wichtigsten Fliessgewässer der Schweiz und die Feuchtgebiete relativ gut abgedeckt sind, da die betroffenen Gebiete häufig kleinflächig und lokal stark begrenzt sind, wurden die Lebensräume in hohen Lagen und das Grasland weniger erforscht.

Beim Erfassungsstand bestehen auch zwischen den Kantonen grosse Unterschiede. Einige Kantone hauptsächlich der Nord- und Westschweiz (BS, BL, GE, SO, AG) sind verhältnismässig gut abgedeckt, die Zentral- und Ostschweizer Kantone (ZH, ZG, SG, NW, OW, UR, AR, GR, SZ, AI) hingegen viel weniger.

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Aufgrund dieser Unterschiede in der Datenlage wurde eine Felderhebung vorgeschlagen, um die festgestellten Lücken zumindest teilweise zu füllen. Dieses Projekt zur «Verbesserung der Kenntnisse über die Verbreitung der Laufkäfer in der Schweiz» wurde vom BAFU unterstützt (Vertrag: 00.5040.PZ / Q141-1278). In den letzten drei Studienjahren (2017–2019) wurden 102 Kilometerquadrate (5 x 5 km-Quadrat) begangen, für die keine (oder nur sehr wenige) Laufkäfer bekannt waren. In jedem Kilometerquadrat sollten die Bearbeiterinnen oder Bearbeiter möglichst viele unterschiedliche Lebensräume und Mikrostrukturen absuchen, um eine möglichst vollständige Liste der Laufkäfer zu erhalten. Die Stichprobe wurde ausschliesslich durch aktive Suche während zweier Begehungen pro Kilometerquadrat erhoben. Diese Methode wurde bevorzugt, da sie sich in Vorbereitungsarbeiten als überaus effektiv für Neufunde von zahlreichen seltenen Arten erwiesen hatte (Chittaro & Marggi 2016). Diese Wirksamkeit wurde im Übrigen in der Folge bestätigt: Im Vergleich dazu ergaben die in semi-quantitativen Untersuchungen gewöhnlich verwendeten Barberfallen weniger vollständige Artenlisten als das direkte Suchen durch erfahrene Entomologinnen und Entomologen in denselben Lebensräumen (Knapp et al. 2020).

Im zweiten Teil des Projekts wurde gezielt nach 34 sehr seltenen Arten gesucht, die in der Schweiz nach 2000 nicht mehr nachgewiesen werden konnten. Dazu wurden an den einstigen Fundstellen und in ihrer weiteren Umgebung günstige Lebensräume erneut begangen. Von den 34 Zielarten wurden mithilfe dieser Suchen (in Verbindung mit anderen Arbeiten) sieben wiedergefunden (Abax carinatus, Acupalpus luteatus, Badister unipustulatus, Bembidion obliquum, Blethisa multipunctata, Pterostichus aterrimus, Tachys fulvicollis). Mit diesen Suchen konnten ausserdem mehrere Arten für die Schweiz erstmals nachgewiesen werden (beispielsweise Lebia humeralis, Bembidion gilvipes). Die Methode wird in Hoess et al. (2018) beschrieben und die wichtigsten Ergebnisse wurden von Chittaro et al. (2020) veröffentlicht. Die Belegexemplare wurden von den Autoren dieses Dokuments identifiziert und überprüft und werden im Muséum d’histoire naturelle in Neuchâtel aufbewahrt.

A3-2 In der Roten Liste nicht betrachtete Arten

23 Arten wurden in dieser Roten Liste nicht berücksichtigt, obwohl sie in der vorhergehenden Liste (Marggi 1994)

bewertet oder in Referenzwerken der letzten 25 Jahre (Luka et al. 2009 beispielsweise) für die Schweiz aufgeführt wurden. In dieser Roten Liste erwähnt werden ausschliesslich die nach 1994 gemeldeten Arten, nicht aber die bereits von Marggi (1992) als für die Schweiz falsch oder fraglich bezeichneten Arten (zum Beispiel Carabus morbillosus, Pterostichus bicolor).

Eine dieser Arten, Perigona nigriceps, wurde in die Schweiz eingeführt (Wittenberg 2006). Die aus dem tropischen Asien oder Ostafrika stammende Art wurde in Europa erstmals 1902 (Denux & Zagatti 2010) und in der Schweiz erstmals 1938 nachgewiesen. Sie ist heute kosmopolit und in der Schweiz etabliert, obwohl sie selten gemeldet wird. Die Art wird in die Kategorie NA (regional nicht anwendbar) eingestuft.

Die übrigen 22 Arten wurden auf regionaler Ebene nicht beurteilt (NE), da die zur Verfügung stehenden Daten den Nachweis der Bodenständigkeit nicht ermöglichten oder schlichtweg falsch waren. Solche Fehler wurden aufgezeigt für Agonum monachum, Amara alpestris, Cymindis scapularis, Dromius meridionalis, Harpalus hirtipes und Poecilus punctulatus, die in der Roten Liste von Marggi (1994) als ausgestorben (0) eingestuft worden waren und deren Bodenständigkeit später für falsch erklärt wurde (siehe Huber & Marggi 2005, Luka et al. 2009, Walter et al. 2016). Die Nachweise von Agonum duftschmidi, Calathus mollis, Harpalus neglectus und Bembidion starkii für die Schweiz erwiesen sich ebenfalls als falsch. Obwohl die Exemplare korrekt identifiziert wurden, stammen die seltenen «Schweizer» Daten von Amara cardui,

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Amara spreta, Calathus circumseptus, Ophonus cribricollis, Stenolophus discophorus und Dyschirius thoracicus aus Sammlungen von Charles Maerky (MHNG – Muséum d’histoire naturelle de Genève) und Max Täschler (ETH – Eidgenössische Technische Hochschule, Zürich), die zahlreiche Exemplare umfassen, deren Herkunft als mehr als unklar gilt und die nicht berücksichtigt werden dürfen, um eine Art als in der Schweiz heimisch zu betrachten (siehe Monnerat et al. 2015). In der Sammlung existiert kein Exemplar für die Validierung des einzigen Nachweises von Bembidion velox durch Hugentobler (1966). Schliesslich haben intensive Suchen gezeigt, dass das Vorkommen von Trechus montisrosae in Wirklichkeit auf die italienische Seite des Monte Rosa beschränkt zu sein scheint. Deshalb wurde keine dieser Arten in die letzte Liste der Schweiz aufgenommen (Marggi 2020).

A3-3 Methode zur Ermittlung des Gefährdungsgrades Die Bewertung des Rote-Liste-Status erfolgte anhand der quantitativen Kriterien und Schwellenwerte der IUCN (2012, 2017). Wie für die meisten bisher behandelten Insektengruppen (siehe aber Hertach 2021) liegen auch für die meisten Laufkäferarten keine Angaben über die Populationsgrösse vor. Deshalb sind weder die Kriterien C und D, die sich auf die Zahl der geschlechtsreifen Individuen abstützen, noch das Kriterium E anwendbar, das aus der Abschätzung des Aussterberisikos resultiert. Eine Ausnahme ist allerdings für Arten vorgesehen, die in einem kleinen Gebiet («area of occupancy» AOO, siehe unten) von weniger als 20 Quadratkilometern oder an weniger als fünf Fundorten vorkommen und die auf der Grundlage von Kriterium D2 in die Kategorie VU eingestuft werden.

Das Kriterium A basiert auf der Abnahme der Populationsgrössen und erfordert eine Abschätzung der Bestandsveränderungen, die entweder aufgrund von Wiederholungsbesuchen an historisch besetzten Standorten (Cruickshank et al. 2016), aufgrund von Veränderungen in der Grösse des Verbreitungsareals oder aufgrund von in Monitoringprogrammen berechneten Indizes (Zbinden et al. 2005) bestimmt werden. Anhand der für die Laufkäfer der Schweiz verfügbaren Daten (die sich hauptsächlich aus Museumsexemplaren, aus auf bestimmte Lebensräume oder geografische Regionen beschränkten Forschungsprojekten oder aus von Beobachterinnen und Beobachtern in ihrer Freizeit durchgeführten Erhebungen ergeben) lässt sich die Bestandsentwicklung, insbesondere während der von der IUCN empfohlenen relativ kurzen Zeitspanne (10 Jahre), nur in begrenztem Ausmass berechnen. Daher war das Kriterium A für die Einschätzung der Gefährdungskategorie nicht anwendbar. Mit Ausnahme des oben erwähnten Kriteriums D2 wurde nur das Kriterium B, das auf der geografischen Verbreitung der Arten beruht, verwendet.

Bewertung der Gefährdungskategorie nach dem Kriterium B Das Kriterium B bestimmt die Gefährdungskategorie in Abhängigkeit von der Grösse des Verbreitungsareals. Dieses kann auf Basis des Verbreitungsgebiets (EOO = «extent of occurrence») oder des effektiv besiedelten Gebiets (AOO = «area of occupancy») geschätzt werden. Letzteres umfasst nur die Fläche innerhalb des Verbreitungsgebiets, die von der Art tatsächlich eingenommen wird. In Verbindung mit den unten aufgeführten Zusatzbedingungen ermöglichen von der IUCN vorgegebene Schwellenwerte, die Arten in die verschiedenen Gefährdungskategorien einzustufen. Dies geschieht entweder auf Basis des EOO (Kriterium B1; CR: AOO < 10 km2, EN: 10–500 km2, VU: 500–2000 km2). Anstelle des EO, das als Fläche des kleinsten konvexen Polygons, das alle bekannten Vorkommen einer Art umfasst, definiert wird, wurde für die Laufkäfer das AOO verwendet.

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Für die Bestimmung des AOO gibt es verschiedene Methoden. Die IUCN empfiehlt, alle besiedelten Zellen in einem Raster von 2 × 2 Kilometer grossen Quadraten zu addieren. Dieser Ansatz ist objektiv und einfach, hat aber auch einige Nachteile. Ist nur ein Bruchteil der von einer Art besiedelten Standorte bekannt – wie es bei einer wenig beprobten Gruppe wie den Laufkäfern der Fall ist –, hängen die AOO-Werte stark vom Erhebungsaufwand oder von der Nachweisbarkeit der Arten ab. Arten, die einfacher nachzuweisen sind oder in besser untersuchten Regionen häufiger vorkommen, werden in der Datenbank überrepräsentiert sein. Bei Verwendung der gleichen Schwellenwerte für alle Arten führt dies zu erheblichen Verzerrungen.

Aus diesem Grund wurden für die Berechnung der AOO-Werte Verfahren entwickelt, die auf Modellen der Verbreitung nach klimatischen Präferenzen sowie auf der Bindung an bestimmte Bodennutzungsarten basieren (Fivaz & Gonseth 2014), und für die meisten Roten Listen von Insekten der Schweiz verwendet (Monnerat et al. 2007, 2016; Wermeille et al. 2014). Die Methode besteht aus zwei aufeinanderfolgenden Schritten. Zunächst wird mithilfe statistischer Modelle die potenzielle Verbreitung (im Sinne von Guisan & Zimmermann 2000) jeder Art bestimmt. Diese Modelle basieren auf acht abiotischen Variablen (Höhe, Neigung, Niederschlagsmenge im Juli und pro Jahr, mittlere Januar- und Juli-Temperaturen, kumulierte Sonneneinstrahlung im Juli und pro Jahr). Dabei werden alle Vorkommen berücksichtigt, die auf eine Hektare genau erhoben wurden. Da die Ergebnisse Wahrscheinlichkeitswerte sind, wurde ein Schwellenwert definiert, ab welchem die untersuchten Hektaren für eine Art als «potenziell günstig» angesehen wurden. Die Schwelle entspricht dem Minimalwert, der 95 Prozent der Wahrscheinlichkeiten für die Hektaren umfasst, in denen eine Art effektiv beobachtet wurde. Das statistische Modell wird benutzt, um die Wahrscheinlichkeit des Vorkommens einer Art für sämtliche Hektaren der Schweiz vorherzusagen.

In einem zweiten Schritt wird die potenzielle Verbreitung mit den von der Art nach 1994 besiedelten Einzugsgebieten (Teileinzugsgebiete 40 km2) abgeglichen («Brutto-Verbreitungsgebiet»). An die besiedelten Einzugsgebiete angrenzende Einzugsgebiete wurden ebenfalls als besiedelt betrachtet, auch wenn die jeweilige Art dort noch nicht beobachtet wurde. Die so ausgewählten «potenziell günstigen» Hektaren der betroffenen Einzugsgebiete werden schliesslich mit den biologisch aussagekräftigsten Variablen der Arealstatistik der Schweiz gefiltert. Die sich dabei ergebende Fläche entspricht dem AOO der jeweiligen Art und ermöglicht eine provisorische Einstufung in eine Gefährdungskategorie gemäss Kriterium B2.

Zusatzbedingungen Für die Einstufung der Arten nach Kriterium B reicht die Grösse des (für die Laufkäfer nicht verwendeten) EOO oder des AOO allein nicht aus. Mindestens zwei der drei folgenden Zusatzbedingungen (a–c) müssen ebenfalls erfüllt sein: a) eine starke Fragmentierung der Populationen oder eine besonders geringe Anzahl von Fundorten (CR: 1; EN: 2–5; VU: 6–10); b) Rückgang im Zeitverlauf des EOO (i), des AOO (ii), der Ausdehnung oder der Qualität des Habitats (iii), der Anzahl der bekannten Fundorte oder Teilpopulationen (iv) oder der Anzahl Individuen (v); c) sehr starke Schwankungen in der Grösse des EOO (i), in der Grösse des AOO (ii), in der Anzahl der bekannten Fundorte oder Teilpopulationen (iii) oder in der Anzahl Individuen (iv).

Das Kriterium c (Schwankung) wurde ebenso wie das Kriterium bv (Rückgang der Anzahl Individuen) aufgrund fehlender Daten nicht verwendet. Die Informationen könnten nur für Arten verfügbar sein, die spezifisch beobachtet werden. Die Kriterien bi und bii wurden ebenfalls nicht verwendet. Der Grad der Fragmentierung oder die Anzahl Fundorte (a) wurden anhand der Verbreitungskarten der einzelnen Arten bewertet. Das Kriterium biii

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(Rückgang der Ausdehnung oder der Qualität des Habitats) wurde anhand des vorhandenen Expertenwissens bewertet. Zur Anwendung des Kriteriums biv und Beurteilung der zeitlichen Veränderung der Anzahl Populationen jeder Art wurden Tendenzberechnungen durchgeführt. Um die Heterogenität der Daten (hinsichtlich der Regionen, aber auch hinsichtlich der untersuchten Lebensräume) zu verringern, wurden diese Berechnungen ausschliesslich für Arten einer selben Gilde vorgenommen (siehe Kapitel 2.1.1 bis 2.1.8). Auf Basis der verfügbaren Daten wurden die folgenden beiden Zeiträume ausgewählt und miteinander verglichen (vgl. Anh. A3-1): 1950–1994 und 1995–2020. Die von einer Art während der beiden Zeiträume besiedelte Anzahl Quadratkilometer (für beide Zeiträume gemeinsame km2) wurde berechnet und mit der Gesamtanzahl der untersuchten Quadratkilometer verglichen, die für die betreffende Gilde für beide Zeiträume gemeinsam ist, um eine prozentuale Veränderung zu erhalten.

Für die regionalen Roten Listen sollte gemäss den IUCN-Empfehlungen der Einfluss der in den Nachbarländern lebenden Populationen auf die einheimischen Bestände berücksichtigt werden. Da (mit Ausnahme Deutschlands) in den meisten Nachbarländern Kenntnisse über den Status der Laufkäferpopulationen fehlen und Unsicherheiten betreffend die Mobilität der Laufkäfer und den Austausch zwischen in- und ausländischen Populationen existieren, wurde keine Einstufung basierend auf dem Einfluss der benachbarten Populationen vorgenommen. Der Status der Arten in angrenzenden Regionen wurde aber, soweit bekannt, indirekt bei der Bewertung der Zusatzbedingungen berücksichtigt.

Der den Arten mit der ersten Analyse zugeteilte provisorische Gefährdungsgrad wurde anschliessend von der Expertengruppe überprüft, um: · den Status bedrohter Arten (CR, EN, VU) zu bestätigen; · den Status sehr seltener Arten zu bewerten, für die kein Modell erstellt werden konnte, weil nicht genügend Daten zur Verfügung standen. Diese Arten wurden in der Regel in die Kategorien RE, CR oder DD eingestuft; · die Herabstufung einer Art in eine tiefere Gefährdungskategorie (sehr selten eine Einstufung in eine höhere Kategorie) entsprechend dem Grad der Gefährdung ihres Lebensraumes sowie basierend auf Vergleichen mit Arten mit ähnlicher Verbreitung oder Ökologie zu belegen; · den Status einer nahezu bedrohten Art (NT) zu belegen. Im Dokument von InfoSpecies (2024) finden sich Beispiele; · die Einstufung bestimmter Arten in die Kategorien RE, NE, NA und DD zu bestätigen.

Mit der Überprüfung der provisorischen Einstufungen durch die Expertengruppe wurden die als nicht zutreffend erachteten Einstufungen geändert. Dies betraf rund 30 Prozent der Arten, für die AOO-Werte verfügbar waren.

Aufgrund der Ausdehnung des für Agonum viridicupreum berechneten besiedelten Gebiets (AOO = 1075 km2) beispielsweise wird die Art der Kategorie «verletzlich» (VU) zugewiesen. Die durchgeführten Tendenzberechnungen (+ 825 %) und die jüngste Veränderung der Verbreitung zeigen aber, dass sich ihre Populationen stark ausbreiten, was den Ausschluss aus der Roten Liste (LC) rechtfertigt.

Gleichermassen hätte die Grösse des für Bembidion dentellum ermittelten effektiv besiedelten Gebiets (AOO = 1428 km2) ihre Einteilung in die Kategorie «verletzlich» (VU) erklärt. Die stabilen Populationen (Tendenzberechnungen leicht positiv im Vergleich der Periode 1950–1994 und 1995–2020) und ihr Vorkommen in noch ziemlich weit verbreiteten Lebensräumen, die kaum durch menschliche Aktivitäten bedroht sind (beschattete Schlick- und Schlammufer), begründen dennoch ihre Deklassierung und den Ausschluss aus der Roten Liste (LC).

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Ein herzlicher Dank geht an Gregory Churko, François Claude, Vivien Cosandey, Jacques Derron, Adrienne Frei, Manuel Freiburghaus, Bärbel Koch, Wolfgang Pankow, Andreas Sanchez, Enrica Steiner, Arnaud Vallat, Florian Walter und Thomas Walter (†) für ihre Begehungen eines oder mehrerer Kilometerquadrate im Rahmen des Projekts zur Verbesserung der Kenntnisse über die Verbreitung der Laufkäfer in der Schweiz. Den Naturschutzfachstellen der verschiedenen Kantone, in denen wir Erhebungen durchführten, danken wir für die Erteilung der benötigten Sammelbewilligungen.

Unser Dank richtet sich auch an alle Institutionen (Association de la Grande Cariçaie, Agroscope, FiBL – Forschungsinstitut für biologischen Landbau, Fondazione Bolle di Magadino, WSL – Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft), die ihre Daten zur Verfügung gestellt haben, sowie an die zahlreichen privaten Beobachterinnen und Beobachter: Ulrich Aistleitner, Gwendoline Altherr, Kilian Aregger, Daniel Berner, Christophe Berney, Hermann Blöchlinger, Laura Bosco, Andreas Bosshard, Stephan Bosshart, Sonja Braaker, Hansjörg Brägger, Gaspard Braulin, Stève Breitenmoser, Stephan Brenneisen, Roman Bühler, Markus Bur, Peter Bürki, François Calame, Marie-Christine Chittaro, América Croisier, Claudia Daniel, Thierry Delatour, Nadine Ditner, Romain Donard, Arthur Dörflinger, Peter Duelli, Berndt Eismann, Walter Ettmüller, Tabata Ferrillo, Peter Flückiger, Alessandro V. Focarile, Bertrand Fournier, Jérôme Fournier, Anne-Laure Fragnière, Manuel Freiburghaus, David Frey, Julia Fürst, Mauro Genini, Christoph Germann, José D. Gilgado, Michael Gilgen, Thomas Gloor, Roman Graf, Giuliano Greco, Ernst Grütter-Schneider, Federica Guidotti, Gloria Guidotti, Mischa Haas, Ambros Hänggi, Gilles Hauser, André Hayoz, Peter Herger, Barbara Huber, Laurent Juillerat, Lea Kamber, Marianne Käppeli, Barbara Karlen, Julia Käser, Franziska Maria Keller, Ernst Kobel, Christian Kröpfli, Yvonne Kunz, Fabian Lindegger, Lukas Lischer, Sandro Marcacci, Paul Marchesi (†), Guido Maspoli, Lukas Merkelbach, Christian Monnerat, Marco Moretti, Adolf Nauer (†), Giorgio Nidola, Nicola Patocchi, Gaël Pétremand, Lukas Pfiffner, Camille Pitteloud, Markus Plattner, Christian Ramseier, Hans Ramseier, André Rey, Ladislaus Rezbanyai-Reser, Nina Richner, Susanne Riedel, Matthias Riesen, Sarah Rohr, Thomas Röösli, Christian Rust-Dubié, Daniel Schaffner, Jürg Schlegel, Franziska Schmid, Marion Schmid, Christelle Schneider, Karin Schneider, Ulrich Schneppat, Stefan Schnetzler, Maya Senn, Manfred Steffen, Daniel Ston, Tobias Straumann, Michel Tanaka, Valeria Trivellone, Gabriela Uehlinger, Arnaud Vallat, David Vogel, Lara Volery, Fridolin Weber-Wälti, Urs Weibel, Emmanuel Wermeille, Daniel Wipfli, Mirko Zanini und David Zigerli.

Wir danken Luna Sartori und Emmanuel Rey für die Analyse der Daten und die Modellierungen der effektiv besiedelten Gebiete, Andreas Sanchez, Florian Walter und François Claude für die sorgfältige Durchsicht des Dokuments, Christophe Praz für seine konstruktiven Bemerkungen bei der Einstufung in die Gefährdungskategorien sowie Françoise Hämmerli, Sandra Choffat-l’Eplattenier, Nicole Schnyder und Emanuela Leonetti für die administrative Unterstützung des Projektes. Für die zur Verfügung gestellten Fotos danken wir Pierre Bornand, Bärbel Koch, François Claude, Marie Palman, Marie-Christine Chittaro, Tobias Straumann, Andreas Sanchez, Patrick Paquier und Jacques Dutruit. Unser Dank gilt auch Laurie Magnin für die Aufnahme der Bilder der präparierten Exemplare und Michel Sartori (MZL – Musée cantonal de zoologie, Lausanne), die benötigte Ausrüstung und die erforderlichen Kapazitäten zur Verfügung stellte.

Des Weiteren danken wir dem BAFU für die Finanzierung dieser Studie und insbesondere Danielle Hofmann und Francis Cordillot für ihre Begleitung in allen Projektphasen und ihren hilfreichen Rat beim Verfassen dieser Roten Liste.

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Schliesslich sei auch Thomas Walter (1957–2019) herzlich gedankt, dem Initiatoren und Co-Verantwortlichen dieses Projekts, der leider zu früh verstorben ist. Wir widmen ihm diese Arbeit.

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Abbildungsverzeichnis Abbildung 1 Abbildung 14 Anteil der bewerteten Arten nach Brachen 21 Gefährdungskategorie 11 Abbildung 15 Abbildung 2 Ruderalstandort 21 Anteil bedrohter, nahezu bedrohter und nicht bedrohter Arten nach Lebensraum 12 Abbildung 16 Kulturen mit Strukturen 23 Abbildung 3 Naturnahes, vegetationsarmes Ufer 13 Abbildung 17 Rebberge 23 Abbildung 4 Ufer ohne Vegetation 13 Abbildung 18 Höhle 24 Abbildung 5 Feuchtgebiet 14 Abbildung 19 Siedlungsräume 25 Abbildung 6 Torfmoor 15 Abbildung 20 Vergleich des Anteils an Arten auf der Abbildung 7 Roten Liste von 1994 (Kategorien 0–3) Schuttfluren 16 und auf der Roten Liste von 2024 (Kategorien RE–VU) nach Lebensraum 46 Abbildung 8 Schuttfluren und abschmelzende Schneefelder 16 Abbildung 21 Kanalisierter Wasserlauf und von Neophyten Abbildung 9 überwucherte Ufer 47 Trockenwiesen und -weiden 17 Abbildung 22 Abbildung 10 Unsachgemässe Pflege von Feuchtgebieten und Magerwiesen und -weiden 18 Verbuschung 48

Abbildung 11 Abbildung 23 Besonderes Waldhabitat 19 Verschlechterung der Bedingungen in höheren Lagen 49 Abbildung 12 Laubwald 19 Abbildung 24 Verarmte Wiesen und Weiden 50 Abbildung 13 Wytweide 20 Abbildung 25 Gleichförmige Wälder und Saumgesellschaften 51

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Abbildung 26 Degradierte Ruderalstandorte 53

Abbildung 27 Laufkäferarme Kulturen 54

Abbildung 28 Siedlungsräume 55

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Tabellenverzeichnis Tabelle 1 Anzahl Laufkäferarten pro Gefährdungskategorie 10

Tabelle 2 Liste der betrachteten Arten mit ihrer Gefährdungskategorie 27

Tabelle 3 Anzahl und Anteil der den verschiedenen Gefährdungskategorien zugeordneten Laufkäferarten in der vorherigen (Marggi 1994) und in der vorliegenden Fassung der Roten Liste 45

Tabelle 4 Vergleich mit der Roten Liste der Laufkäfer Deutschlands 57

Tabelle 5 Synonymie zwischen der Roten Liste von Marggi (1994) und der vorliegenden Roten Liste 59